Pregunta rápida:
¿Siente curiosidad por saber de dónde viene nuestro comportamiento? ¿Es la descarga de neuronas en las profundidades del cerebro, o alguna red causal más compleja que opera entre bastidores?
En el campo de la neurociencia, la "causa del comportamiento" se equipara a menudo simplemente con "mecanismos neurales". Los científicos, utilizando técnicas precisas como la optogenética, han logrado el control en tiempo real del comportamiento y, posteriormente, han afirmado haber descubierto ciertos mecanismos neurales. Sin embargo, ¿esta explicación reduccionista, centrada en la actividad neural instantánea, revela verdaderamente las causas completas del comportamiento?
En este proceso, ¿podríamos estar pasando por alto la esencia de los procesos cognitivos, la acción coordinada de todo el cerebro, e incluso borrando la historia y el significado únicos del organismo como sujeto? Este artículo desafiará esta perspectiva tradicional, introduciendo conceptos causales no reduccionistas y diacrónicos, explorando cómo reconstruir un marco explicativo más completo para el comportamiento en neurociencia, y repensando juntos: ¿es la raíz del comportamiento verdaderamente mecanismos, o una historia de vida que trasciende los mecanismos?
▷Potter, Henry D., and Kevin J. Mitchell. "Beyond Mechanism—Extending Our Concepts of Causation in Neuroscience." European Journal of Neuroscience 61.5 (2025): e70064.
En la investigación en neurociencia, la búsqueda de las "causas del comportamiento" a menudo se equipara simplemente con la búsqueda de "mecanismos neurales". Esta perspectiva de investigación suele incluir una triple simplificación de la causalidad:
Primero, reducir los problemas esenciales a nivel de proceso cognitivo al nivel de mecanismo neural; Segundo, simplificar la actividad cerebral general a la actividad de regiones cerebrales aisladas; Finalmente, reemplazar el examen diacrónico de los procesos que evolucionan con el tiempo con observaciones de estados instantáneos.
Aunque la neurociencia moderna ha logrado éxitos notables en la identificación de mecanismos neurales instantáneos y ha permitido un control preciso y en tiempo real del comportamiento, argumentamos que esto no significa que hayamos entendido completamente la causalidad profunda del comportamiento. Esta simplificación es particularmente propensa a llevar a dos tendencias peligrosas: puede excluir elementos cognitivos del marco explicativo e incluso puede borrar la subjetividad del propio organismo. Para comprender verdaderamente las relaciones causales detrás del comportamiento, necesitamos no solo saber qué resulta de la activación neural, sino también preguntar por qué ocurren estos resultados.
Este artículo introduce varios conceptos causales no reduccionistas y diacrónicos establecidos de la filosofía (incluyendo la causalidad criterial, la causa desencadenante y la causa estructural, las restricciones del sistema, la causalidad macroscópica, la especificidad histórica y la causalidad semántica, etc.), proporcionando apoyo teórico para que los neurocientíficos construyan una explicación causal del comportamiento más completa. Este cúmulo de conceptos puede explicar la causalidad mental y del agente de una manera científicamente verificable y restablecer la función cognitiva y el organismo mismo como agentes causales autónomos. A través de esta integración teórica, esperamos reconstruir el lugar apropiado de los sujetos cognitivos y los organismos dentro del marco explicativo de la neurociencia.
Índice:
01 Origen del problema: El dilema de la explicación causal en neurociencia
02 Crítica del triple reduccionismo: Limitaciones de la visión impulsora de la causalidad
03 Reconstrucción de tipos causales
04 Restricciones del sistema y causalidad macroscópica
05 Marco explicativo diacrónico: Causa estructural y causa final
06 Construcción de significado y el regreso de la subjetividad
07 Implicaciones para los paradigmas experimentales: Un marco ampliado para las causas del comportamiento
08 La importancia de la diacronicidad y la no reducción
Origen del problema:
El dilema de la explicación causal
en neurociencia
¿De dónde viene verdaderamente nuestro comportamiento? Esta pregunta no es solo el problema filosófico del libre albedrío, sino también un rompecabezas central que los neurocientíficos han estado luchando por responder. La neurociencia moderna cree que para explicar cómo el cerebro produce comportamiento, la investigación relevante requiere al menos tres supuestos básicos:
Primero, toda actividad de comportamiento y pensamiento se origina en la actividad neural;
Segundo, existe una relación causal entre la actividad neural y el comportamiento;
Tercero, para explicar verdaderamente un fenómeno (como un cierto comportamiento), debe encontrarse su relación causal; esto se conoce en la teoría de la explicación científica como "Explicacionismo Causal".
Precisamente por esto, identificar las relaciones causales dentro del cerebro y entre el cerebro y el comportamiento se ha convertido en una tarea principal de la neurociencia. Como afirmaron Ross y Bassett: "El objetivo principal de la neurociencia es dilucidar la estructura causal del cerebro, ya sea a nivel microscópico de interacciones moleculares y celulares o a escala macroscópica de circuitos neurales, regiones cerebrales y actividad a nivel de red". Del mismo modo, Barack también propuso que los neurocientíficos se centran constantemente en dos preguntas fundamentales: "¿Qué actividades cerebrales conducen a comportamientos específicos? ¿Qué actividades cerebrales conducen a otras actividades neurales?". El objetivo de la investigación es: identificar los nodos clave de la causalidad neural para explicar los mecanismos por los cuales ocurren los comportamientos o eventos neurales objetivo.
Este paradigma de investigación lleva naturalmente a los científicos a investigar los mecanismos neurales del comportamiento. Como resumen Ross y Bassett: "Es ampliamente aceptado en la academia que una verdadera explicación neurocientífica debe incluir la elucidación de los mecanismos cerebrales, donde 'mecanismo' se refiere específicamente a los detalles causales microscópicos capaces de producir resultados funcionales cerebrales específicos". Dentro de este marco, comprender la causa del comportamiento equivale a revelar mecanismos neurales específicos: ya sea la actividad de neuronas individuales, la operación de circuitos neurales o la codificación de poblaciones, siempre que su patrón de actividad desencadene de manera confiable un cierto comportamiento, se considera la causa fundamental de ese comportamiento.
Este paradigma de investigación ha moldeado profundamente la metodología de la neurociencia. En los estudios de neuroimagen, los científicos intentan identificar características de la actividad cerebral asociadas con comportamientos o estados mentales específicos (en humanos u otros organismos), que se asumen como posibles causas que contribuyen al comportamiento relacionado. Complementando esto, los estudios de lesiones cerebrales han verificado este paradigma de investigación mecanicista a través de la localización y la descomposición: demostrando que una cierta región cerebral no solo es un área activa para el comportamiento sino también una condición necesaria para su producción, ya sea memoria episódica, reconocimiento facial o función del lenguaje, su operación normal depende de la integridad de estructuras neurales específicas.
La aparición de la tecnología de optogenética en 2005 impulsó la investigación causal neural a una nueva fase. Este avance tecnológico, junto con intervenciones farmacológicas, estimulación magnética transcraneal y otras técnicas, construyó una poderosa caja de herramientas para la manipulación neural. Los investigadores pudieron controlar con precisión la actividad de unidades neurales específicas (ya sean neuronas individuales, vías neurales, microcircuitos o redes cerebrales completas) y luego verificar si los cambios en estructuras neurales específicas conducirían inevitablemente a cambios en comportamientos o estados mentales específicos (Figura 1).
▷Figura 1: Principios y Métodos del Uso de la Optogenética en la Investigación en Neurociencia.
Este paradigma de investigación de "intervención-respuesta", ampliamente considerado el estándar de oro para explorar las relaciones causales, ha llevado a avances en el análisis de mecanismos conductuales. A través de este paradigma, los científicos han identificado con éxito las características de codificación neural detrás de comportamientos específicos (como el comportamiento de evitación). Estos estados neurales satisfacen los criterios duales de ser "condiciones suficientes" y "condiciones necesarias".
Condición Suficiente: Cuando se activa el estado neural objetivo a través de medios optogenéticos, incluso en situaciones contradictorias, el animal aún puede producir comportamientos o respuestas cognitivas específicas, lo que indica que la actividad de estas neuronas es suficiente para "evocar" este comportamiento.
Condición Necesaria: Si bloqueamos la actividad de las neuronas objetivo mediante inhibición neural o lesión, y el comportamiento está ausente o afectado, podemos confirmar que esta estructura neural es un componente esencial para la producción del comportamiento.
Con esta evidencia, los investigadores han logrado un control preciso sobre el comportamiento animal: al activar o desactivar mecanismos neurales específicos, pueden controlar la salida conductual como si activaran un interruptor.
Y otra premisa importante para esta investigación es que el comportamiento regular del animal en su entorno natural también está controlado por los patrones de disparo específicos de estas neuronas. Esto significa que no solo podemos explicar los mecanismos de comportamientos específicos bajo condiciones de laboratorio, sino también extender esta explicación causal a escenarios naturales. Como enfatizó el equipo de Deisseroth: "Esta vía de investigación integrada nos permite identificar con precisión los fundamentos causales primarios de las funciones fisiológicas y los patrones de comportamiento a escalas celular, de circuito e incluso de cerebro completo, a través de dimensiones temporales agudas o crónicas; estos fundamentos son condiciones necesarias y suficientes".
Entonces, surge la pregunta central: ¿cómo deben interpretarse estos hallazgos innovadores y qué respuestas proporcionan a la pregunta original de "por qué ocurre el comportamiento"? Cuando la manipulación optogenética puede controlar con precisión el comportamiento animal como una marioneta, es fácil pensar que la variable neural manipulada es la respuesta definitiva a la generación del comportamiento; parecen ser el "agente responsable" o el "centro de control" detrás del comportamiento. Especialmente cuando podemos controlar el comportamiento en tiempo real a través de la intervención externa, se fortalece la idea de que hemos encontrado el "origen del comportamiento". Después de todo, si nuestra comprensión de cómo el cerebro genera comportamiento es lo suficientemente profunda como para permitir un ajuste arbitrario a través de la manipulación neural, ¿qué más queda por explorar?
Crítica del "Triple Reduccionismo":
Limitaciones de la Visión Impulsora de la Causalidad
Esta perspectiva, que explica las relaciones causales internas del cerebro y cerebro-comportamiento, se conoce como la "visión impulsora de la causalidad" (the driving view of causation). Esta expresión metafórica se ve con frecuencia en los informes de investigación de optogenética, por ejemplo:
"Una subpoblación de neuronas GABAérgicas del hipotálamo lateral... impulsa específicamente el comportamiento alimentario en ratones";
En la investigación con Caenorhabditis elegans, los científicos crearon un "atlas de propagación de señales neurales". "Al medir directamente la propagación de señales y construir modelos matemáticos, el atlas dilucida cómo la actividad neural aguas arriba impulsa las respuestas neurales aguas abajo"; de manera más amplia, cómo "la estimulación de una parte de la red impulsa la actividad en otras partes".
En la investigación del cerebro de la mosca de la fruta, los investigadores construyeron un modelo causal del cerebro de la mosca llamado el "efectoma", estimulando sistemáticamente diferentes regiones cerebrales mediante optogenética y registrando las reacciones en cascada. Este modelo puede predecir con precisión cómo la activación de cualquier nodo neural impulsará la trayectoria de propagación de las ondas de efecto aguas abajo.
"Un objetivo a largo plazo de la neurociencia es construir modelos causales de los sistemas nerviosos, lo que nos permitiría explicar el comportamiento animal en términos de interacciones dinámicas entre neuronas."
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Esta serie de "metáforas impulsoras" proviene de la tradición cognitiva profundamente arraigada en el paradigma de investigación clásico de los sistemas reflejos simples; son tanto el punto de partida para la comprensión humana de la transmisión de señales neurales como la piedra angular de muchos libros de texto de neurociencia. En el modelo del sistema reflejo, típicamente imaginamos el proceso desde la entrada sensorial hasta la salida conductual como una cadena de transmisión lineal:
Cada nodo neural, como un dominó, impulsa la actividad de los nodos subsiguientes, desencadenando finalmente un comportamiento preestablecido; al intentar aplicar este marco cognitivo a sistemas cerebrales más complejos, uno podría asumir que simplemente escalando y apilando la lógica de estos circuitos neurales simples se pueden explicar los mecanismos operativos a nivel del sistema nervioso macroscópico e incluso del cerebro completo.
Este paradigma cognitivo causal de avance unidireccional se remonta a la famosa afirmación de William James en 1890:
Aunque estoy a favor del suicidio asistido en casos de enfermedad física terminal y extremadamente grave, ¿por qué lo encuentro inaceptable para pacientes con enfermedades mentales incurables?
▷Figura 2: El Marco Cognitivo de la Triple Reducción Causal. Ver los mecanismos neurales como factores explicativos clave para el comportamiento implica tres vías de simplificación: 1) Reducción vertical a nivel ontológico: reducción de dimensionalidad del nivel cognitivo al nivel neural; 2) Reduccionismo horizontal: investigación mediante aislamiento y descomposición; 3) Reducción temporal: centrarse solo en los estados instantáneos sincrónicos del sistema nervioso.
Esta idea de entender la actividad neural como un "impulso" unidireccional puede llevar a tres niveles de "reduccionismo" (Figura 2):
Perspectiva de Reducción Vertical
Aunque todavía podemos describir el control del comportamiento usando estados mentales como creencias, deseos o procesos de toma de decisiones cognitivas, estos no se consideran verdaderas explicaciones causales. Lo que verdaderamente importa es el "sustrato neural" correspondiente a estos estados mentales (es decir, la actividad de los mecanismos neurales), ya que son las causas fundamentales que impulsan el comportamiento. Según esta visión, los estados mentales y los procesos cognitivos se explican como "epifenómenos": dentro del marco de explicación causal, la deliberación consciente o el proceso cognitivo del sujeto en sí no tiene ninguna influencia sustantiva sobre el comportamiento.
Perspectiva de Reducción Horizontal
Esta perspectiva asume que podemos descomponer el sistema nervioso en diferentes unidades neurales y atribuir la causalidad de comportamientos específicos únicamente a la actividad independiente de ciertas unidades, descuidando el entorno neural más amplio. En consecuencia, el organismo como sujeto causal se elimina gradualmente del marco de explicación causal de su propio comportamiento, o incluso desaparece por completo. Incluso cuando se extiende a circuitos neurales y sistemas macroscópicos, la lógica central sigue siendo: el comportamiento en tiempo real del organismo está controlado solo por un subsistema de unidades neurales específicas.
Reducción Temporal
Esta perspectiva es la más sutil: atribuye únicamente el comportamiento del organismo a la activación instantánea de mecanismos neurales específicos, creyendo que examinar el patrón actual de actividad neural es suficiente para agotar los impulsos conductuales. Esta perspectiva describe el comportamiento como el producto de un proceso neural markoviano. En este marco, el contexto histórico que moldea la actividad neural, así como las características diacrónicas del organismo como entidad extendida temporalmente, se excluyen de las consideraciones explicativas causales.
"Markov" lleva el nombre del matemático ruso Andrey Andreyevich Markov, refiriéndose a un sistema cuyo estado futuro depende solo de su estado actual, no de su historial pasado (sin memoria). "Diacrónico" se refiere al estudio de cómo las cosas cambian y se desarrollan a lo largo del tiempo, en contraste con "sincrónico" (que se centra en un análisis estático en un punto específico del tiempo).
La perspectiva simplificada actual en neurociencia sobre los mecanismos neurales sincrónicos construye en realidad un marco de explicación causal para el comportamiento que es unilateral y engañoso. Y esta limitación proviene de un concepto de causalidad demasiado estrecho. Cuando entendemos la causalidad solo a través del marco sincrónico reduccionista (como la visión impulsora de la causalidad), la explicación para "las causas del comportamiento" es necesariamente limitada y excluye al organismo mismo del cuadro causal. Fundamentalmente, este marco descuida un hecho clave: los patrones de actividad neural tienen un significado específico para el organismo, y la eficacia causal del sistema nervioso depende precisamente de esta conexión de significado.
Por lo tanto, necesitamos proporcionar nuevos marcos explicativos para la neurociencia, introduciendo teorías causales no reduccionistas y trans-temporales establecidas de la filosofía. Estas teorías pueden tanto remodelar al organismo como un sujeto causal autónomo como garantizar el rigor científico de las explicaciones causales. Se enfatiza particularmente que una comprensión completa de la causalidad del organismo debe adoptar una perspectiva diacrónica, resaltando el significado específico de los patrones de actividad neural para el organismo e incorporando la dimensión temporal en el marco de análisis. De esta manera, al tiempo que conservamos el valor explicativo independiente de los procesos cognitivos, podemos establecer un modelo de su relación con los procesos neurales, evitando la trampa teórica de reducir la cognición a la actividad neural.
Reconstrucción de Tipos Causales:
De las Fuerzas Físicas al Pluralismo Causal
(1) Causas Productivas y Causas de Dependencia:
¿Hemos Pasado por Alto los Factores Ambientales?
La causalidad es a menudo equiparada de manera simple por el público con "fuerza física". Esta visión sostiene que una "causa" es un evento que desencadena un resultado a través de la transferencia de energía, como List y Menzies describieron como "oomph" causal, similar al proceso de fuerza de las colisiones de bolas de billar. Los filósofos se refieren a este concepto como causalidad "productiva", una idea también visible en la retórica "impulsora" de la neurociencia discutida anteriormente (aunque la transmisión sináptica esencialmente no implica la transferencia directa de energía o fuerza física).
Otro concepto de causalidad ampliamente discutido en filosofía se llama "creación de diferencia" o causalidad de "dependencia". Esta teoría ve las causas como "creadores de diferencia contrafactuales", es decir, cualquier variable que podría cambiar el curso de los eventos, siempre que esa variable difiera de su estado real. Esto capta nuestra intuición causal cotidiana: cuando consideramos que A es la causa de B, generalmente implica implícitamente un juicio condicional contrafactual como "Si A no hubiera ocurrido, entonces B no habría ocurrido".
Claramente, la visión de la causalidad como "creación de diferencia" abarca las "causas productivas (o impulsoras)" que producen resultados a través de fuerzas físicas (como el "empuje" de la transferencia de energía cinética), y su alcance es más amplio: cualquier condición necesaria que permita que una causa productiva produzca un efecto específico se considera un elemento causal.
Tomemos el ejemplo de una pelota de béisbol que rompe una ventana:
Causa Productiva: La trayectoria de la pelota de béisbol es naturalmente la causa productiva directa: el proceso de transferencia de energía cinética de la pelota a la ventana, aplicando fuerza física a los enlaces moleculares del vidrio, lo que provoca su rotura y fragmentación.
Causas de Dependencia: El evento también depende de otras "condiciones necesarias", como la resistencia a la tracción del vidrio y las propiedades del material de la pelota. Si estas condiciones cambiaran específicamente (por ejemplo, si el vidrio tuviera propiedades a prueba de balas o si la pelota de béisbol fuera reemplazada por una pelota de espuma), el evento de rotura no ocurriría.
La mayoría de los eventos físicos resultan de la acción combinada de causas productivas y de dependencia. Sin embargo, al explicar los eventos, a menudo ignoramos selectivamente las causas de dependencia y nos centramos en las causas productivas. Este sesgo proviene de "consideraciones pragmáticas": los investigadores suelen estar más interesados en factores que crean diferencias directamente relacionados con el evento y altamente específicos. En el ejemplo de la ventana rota, si bien son necesarias, las condiciones de dependencia como la resistencia a la tracción del vidrio son propiedades inherentes del material, poseen universalidad y estabilidad, y por lo tanto carecen de suficiente "saliencia causal" para proporcionar un valor explicativo incremental.
La visión principal de la causalidad "impulsora" en neurociencia sostiene que solo las "causas productivas" como la descarga neuronal tienen poder explicativo y saliencia causal para el comportamiento. Sin embargo, esta premisa entra en conflicto fundamental con las características esenciales de la neurobiología. En los mecanismos neurales del comportamiento, las condiciones de dependencia no son constantes como la resistencia del vidrio, sino que evolucionan dinámicamente, ejerciendo eficacia causal como "restricciones funcionales" al modular los umbrales de descarga neuronal y otros mecanismos. La existencia de estas condiciones en sí misma es un producto evolutivo que permite al sistema nervioso lograr "sensibilidad al significado". Las siguientes secciones analizarán sistemáticamente: 1) La tipología de diversas condiciones de dependencia en el sistema nervioso; 2) Sus mecanismos de formación; 3) Cómo construyen colectivamente un sistema de respuesta causal basado en el significado de la actividad neural.
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(2) Causalidad Criterial;
¿Por qué el Cerebro No es Simplemente Impulsado de Forma Unidireccional?
Conceptualizar el funcionamiento del cerebro únicamente a través de la metáfora impulsora que prioriza las "causas productivas" crea una impresión engañosa: que las relaciones causales entre neuronas y dentro de los circuitos neurales son esencialmente de avance, secuenciales y deterministas, con las neuronas pasivamente impulsadas por su entrada presináptica. Pero como la mayoría de los neurocientíficos saben, esto no describe completamente cómo funciona realmente la comunicación neuronal.
En realidad, la respuesta de una neurona a la actividad entrante depende en gran medida de la configuración de sus conexiones sinápticas y otros parámetros biofísicos de la célula (como su potencial de membrana actual). Por ejemplo, si la neurona B recibe entrada de las neuronas A y C, y la sinapsis de A es "más fuerte", entonces es más probable que la señal de A sea "tenida en cuenta" por B, y viceversa. Y si el potencial de membrana de la célula B ya está cerca del umbral de disparo, entonces solo se necesitaría un pequeño estímulo de A y C para que B dispare; pero si B está en un estado de potencial de membrana más negativo, quizás se necesiten más señales para provocar un potencial de acción. Es decir, el peso y la naturaleza de la sinapsis entre la neurona A y B, combinados con el contexto de todas las demás entradas presinápticas a B, y las propiedades electrofisiológicas generales de B, representan colectivamente lo que Tse llama los "criterios" para el disparo neuronal, las condiciones necesarias para que una neurona "ejerza su efecto".
Estos criterios definen específicamente los tipos de entrada presináptica que una neurona debe recibir (y los tipos de entrada que no pueden activarla) para generar un potencial de acción. Por ejemplo, estos criterios podrían incluir un umbral de disparo basado en el número de potenciales de acción que llegan dentro de un intervalo de tiempo específico. Sin embargo, más a menudo, especifican patrones de entrada espaciotemporales complejos a los que la neurona es causalmente sensible.
Por ejemplo:
Debido a su configuración específica de sinapsis excitatorias e inhibitorias, una neurona podría requerir que la señal de entrada exhiba un patrón espacial específico (por ejemplo, implementando una combinación de entrada lógica "AND/OR") para "liberar su efecto".
Otra neurona podría ser sensible a patrones temporales específicos, como una frecuencia o sincronización particular de las entradas.
Así, los criterios de descarga de una neurona pertenecen a un tipo de "causa de dependencia": al cambiar estos criterios (por ejemplo, cambiando los pesos de sus sinapsis de entrada), se puede controlar si la neurona dispara, incluso si la entrada presináptica permanece inalterada. Tse llama a esta relación causal "causalidad criterial".
Fundamentalmente, al comprender la comunicación neuronal (y, por lo tanto, cómo el cerebro genera comportamiento), estas causas de dependencia criterial no pueden eliminarse en la explicación como las condiciones de dependencia en el mundo no biológico. Las razones son:
Primero, estos criterios no son propiedades genéricas de las neuronas. Son características contingentes y altamente específicas que poseen las neuronas individuales en función de su configuración sináptica particular y su estado intracelular. Por lo tanto, no se puede predecir si una neurona postsináptica disparará basándose únicamente en los potenciales de acción presinápticos.
Segundo, las condiciones de entrada neuronal son dinámicas. No son propiedades neuronales fijas, sino que cambian continuamente debido a la remodelación sináptica y el historial de disparo reciente de la célula. Por lo tanto, incluso con información sobre los potenciales de acción presinápticos y su configuración criterial previa, no se puede predecir el estado de disparo de la neurona postsináptica.
Dado esto, algunos estudiosos han propuesto: "La representación de los estados sinápticos puede ser más explicativa que los patrones de descarga neuronal al describir el estado de una red neural. De hecho, la función de las sinapsis es regular la actividad de descarga dentro de los circuitos neurales estableciendo los criterios de sensibilidad causal para la descarga neuronal".
Como Tse argumenta de manera integral, la capacidad de cambiar los criterios de descarga neuronal a través de la remodelación sináptica (a veces en tiempo real) es fundamental para el mecanismo del cerebro de generar comportamiento. La configuración y los pesos de las sinapsis de entrada para cualquier neurona dada están determinados por una triple influencia: la historia evolutiva a largo plazo, las experiencias de aprendizaje individuales y el estado actual del organismo (incluida su actividad cognitiva). Son estos criterios los que dotan a las neuronas de funcionalidad específica y sensibilidad selectiva, permitiéndoles servir a las necesidades del organismo.
Sin embargo, algunos podrían preocuparse de que el concepto de "causalidad criterial" simplemente se refiera a situaciones en las que múltiples causas ascendentes diferentes deben actuar juntas para producir un único efecto descendente; por lo tanto, en última instancia, esta situación sigue siendo completamente compatible con la visión "impulsora" de la causalidad. Desde cierta perspectiva, esta objeción tiene mérito.
Pero el valor principal del concepto de causalidad criterial radica precisamente en su enfoque en revelar el papel fundamental de las "dependencias ocultas" en la construcción de tales escenarios de "muchos a uno". Este concepto nos impulsa a considerar: ¿por qué y cómo el sistema forma una configuración particular tal que causas ascendentes específicas desencadenan efectos descendentes específicos? La respuesta a esta pregunta no solo es clave para comprender la comunicación interneuronal básica, sino también la base para explicar los mecanismos de generación del comportamiento cerebral en general.
La visión impulsora de la causalidad sostiene que las neuronas ascendentes simplemente impulsan la actividad neuronal descendente cuando se activan suficientemente. La neurofisiología de la comunicación neuronal requiere que anulemos esta visión causal tradicional e incorporemos el concepto de "causalidad criterial" en el marco teórico: debido a la sensibilidad de las neuronas descendentes a los tipos de entrada, se debe enfatizar su potencial para interpretar las señales de entrada (Figura 3). Esto nos obliga a profundizar en: ¿Por qué y cómo se configuran las neuronas para responder específicamente a las señales de entrada?
▷Figura 3: La Metáfora Impulsora Invertida. El panel superior representa la relación impulsora entre las neuronas A y B: B es esencialmente un "elemento pasivo": la actividad de A impulsa la actividad de B. El panel inferior invierte esta relación, destacando el papel activo de la neurona B: en función de los criterios encarnados en sus conexiones sinápticas y fisiología celular, B realiza un "procesamiento interpretativo" de sus señales de entrada.
Es particularmente importante notar: La existencia de "causalidad criterial" en el cerebro nos obliga a repensar cómo se interpretan los experimentos optogenéticos. Incluso si se descubre a través de técnicas optogenéticas que la actividad de un grupo de neuronas puede desencadenar un comportamiento específico, esto no significa que la actividad de estas neuronas sea una explicación completa para ese comportamiento. De hecho, estas neuronas pueden desencadenar el comportamiento porque su actividad ocurre dentro de un sistema nervioso que ha sido configurado de una manera particular.
Por lo tanto, para comprender verdaderamente "¿Qué factores hicieron que ocurriera este comportamiento?", se debe tener en cuenta la "configuración general del sistema". De hecho, el concepto de "causalidad criterial" proporciona una base teórica para comprender cómo la configuración del sistema imbuye a los patrones de actividad neural con un significado específico (y este significado sustenta la eficacia causal de la actividad neural). Al modular los criterios, los organismos pueden ejercer "causalidad descendente" (top-down causation), cambiando la sensibilidad neural en tiempo real para guiar activamente su propio comportamiento. Esto nos obliga a expandir nuestro sistema conceptual causal y regresar al "pluralismo causal" propuesto por Aristóteles.
(3) Pluralismo Causal:
¿Por qué el "Propósito" y la "Forma" También Son Importantes?
En neurociencia, adoptar una visión pluralista de la causalidad es esencial para una comprensión integral de las causas del comportamiento. Este punto de vista no es nuevo; ya en la antigua Grecia, las famosas "Cuatro Causas" de Aristóteles propusieron múltiples tipos de relaciones causales: la causa material, la causa eficiente, la causa formal y la causa final.
La "causa material" y la "causa eficiente" corresponden ampliamente a las explicaciones "mecanicistas" en la neurociencia moderna, que forman la base de las "causas productivas sincrónicas" subyacentes a la "metáfora impulsora". La "causa formal" es un concepto relativamente vago, que generalmente se refiere al conjunto de propiedades esenciales que hacen que algo sea un tipo específico de entidad (en lugar de otro tipo), es decir, la "forma característica" que toma la materia al componer la cosa. Este concepto se puede comparar con la configuración específica del sistema nervioso (incluidos los patrones de conexión sináptica) y el "efecto causal" del contenido de información representado/instanciado por esa configuración. Finalmente, Aristóteles, a través del concepto de la "causa final", preguntó: ¿por qué sucede algo? ¿Cuál es su propósito último? Reconocer la "intencionalidad" misma puede ser un motor de los eventos. Las causas formales y finales pertenecen esencialmente a la "categoría causal diacrónica": la primera refleja cómo se configura específicamente el sistema a través de eventos históricos, mientras que la última apunta a las "propiedades funcionales orientadas al futuro" que el sistema logra.
Aristóteles adoptó así un enfoque de "pluralismo causal", considerando que estos diferentes tipos de relaciones causales se basan en perspectivas o tipos causales distintos pero igualmente válidos, formando conjuntamente vías explicativas complementarias para los fenómenos naturales. Esta línea de pensamiento continúa en los Cuatro Principios de Etología de Niko Tinbergen, quien propuso que una explicación completa del comportamiento requiere responder cuatro preguntas:
1. Función (o adaptación): ¿Qué valor de supervivencia tiene este comportamiento para el animal?
2. Evolución (o filogenia): ¿Cómo evolucionó este comportamiento?
3. Motivación (o mecanismo): ¿Cuáles son las causas inmediatas que desencadenan este comportamiento?
4. Desarrollo (o ontogenia): ¿Cómo se desarrolló este comportamiento durante la vida del individuo?
Lamentablemente, la historia de la ciencia a veces ha rechazado las causas formales y finales, considerando solo la materia y las fuerzas directas como explicaciones científicas "verdaderas". Por ejemplo, Francis Bacon, fundador de la metodología científica del siglo XVII (cuyo pensamiento influyó profundamente en el establecimiento de los paradigmas del pensamiento científico), argumentó que "la ciencia solo debe ocuparse de las causas materiales y eficientes, es decir, explicaciones mecanicistas o materia en movimiento, que son relaciones causales productivas"; mientras que relegaba las causas formales y finales al reino de la metafísica, o lo que él llamaba "magia".