速読の問い：
私たちの行動がどこから来るのか、あなたは好奇心を持っていますか？脳の奥深くに隠された神経細胞の発火なのでしょうか、それとも舞台裏で操作するより複雑な因果ネットワークなのでしょうか？
神経科学の分野では、「行動の原因」はしばしば「神経メカニズム」と単純に同一視されます。科学者たちは、光遺伝学のような精密な技術を用いて、行動のリアルタイム制御を実現し、それによって特定の神経メカニズムを発見したと主張しています。しかし、瞬間的な神経活動に焦点を当てたこの還元的な説明は、行動の完全な原因を本当に明らかにしているのでしょうか？
この過程で、私たちは認知プロセスの本質、脳全体の協調作用、さらには主体としての生物体の独自の歴史と意味を見落としてしまうのではないでしょうか？この記事は、この伝統的な視点に挑戦し、非還元論と通時的な因果関係の概念を導入し、神経科学においてより包括的な行動の説明枠組みを再構築する方法を探求し、皆さんと一緒に考え直します：行動の根源は、メカニズムなのか、それともメカニズムを超えた生命の物語なのか？
▷Potter, Henry D., and Kevin J. Mitchell. "Beyond Mechanism—Extending Our Concepts of Causation in Neuroscience." European Journal of Neuroscience 61.5 (2025): e70064.
神経科学の研究では、「行動の原因の探求」が「神経メカニズムの探求」と単純に同一視されることがよくあります。この研究視点は、通常、因果関係の三重の単純化を含んでいます：
まず、認知プロセスの本質的な問題を神経メカニズムのレベルに次元削減すること；次に、脳全体の活動を孤立した脳領域の活動に単純化すること；最後に、時間的な発展過程の通時的考察を瞬間的な状態の観察に置き換えること。
現代神経科学は瞬間的な神経メカニズムの識別に目覚ましい成果を上げ、行動のリアルタイム精密制御を実現しましたが、これが行動の深い因果関係を完全に理解したことを意味するわけではないと私たちは考えています。この単純化は、特に二つの危険な傾向を招く可能性があります：認知要素を説明枠組みから排除する可能性、さらには生物体自身の主体性を抹消する可能性です。行動が発生する因果関係を真に理解するためには、神経細胞の活性化がどのような結果を生むかを知るだけでなく、これらの結果がなぜ発生するのかを問わなければなりません。
本稿は、哲学分野における非還元論的、通時的因果関係の成熟した概念（標準的因果論、トリガー原因と構造原因、システム制約、巨視的因果性、歴史的特殊性、意味論的因果性などを含む）を導入し、神経科学者がより完全な行動の因果的説明を構築するための理論的サポートを提供します。これらの概念群は、科学的に検証可能な方法で心的な因果と主体的な因果を説明できるだけでなく、認知機能と生物体自身を自律的な因果関係の主体として再確立することができます。この理論的統合を通じて、私たちは神経科学の解釈枠組みにおいて、認知主体と生物体の本来あるべき地位を再構築することが期待されます。
目次：
01 問題の起源：神経科学における因果的説明のジレンマ
02 三重還元論批判：駆動力的な因果観の限界
03 因果タイプの再構築
04 システム制約と巨視的因果性
05 通時的な説明枠組み：構造原因と目的原因
06 意味構築と主体性の回帰
07 実験パラダイムへの示唆：行動原因の拡張枠組み
08 通時性と非還元性の重要性
問題の起源：
神経科学
の因果的説明のジレンマ
私たちの行動はどこから来るのでしょうか？この問いは哲学者たちが関心を寄せる自由意志の問題だけでなく、神経科学者たちが答えを出そうと努力している核心的な謎でもあります。現代神経科学は、脳がどのように行動を生み出すかを説明するためには、関連研究が少なくとも三つの基本的な仮定を必要とすると信じています：
第一に、すべての行動と思考活動は神経活動に由来する；
第二に、神経活動と行動の間には因果関係が存在する；
第三に、ある現象（例えばある種の行動）を真に説明するためには、その因果関係を見つけ出す必要がある――これは科学的説明理論において「因果的説明論」と呼ばれています。
まさにこのため、脳内部および脳と行動の間の因果関係を見つけ出すことが、神経科学の主要な任務となりました。ロスとバセットが述べたように、「神経科学の核心目標は、脳の因果構造を解明することにある――微視的な分子細胞相互作用であろうと、巨視的な神経回路、脳領域、ネットワークレベルの活動であろうと」。同様に、バラックも神経科学者は常に二つの根本的な問いに焦点を当てていると提唱しました：「どの脳活動が特定の行動を引き起こすのか？どの脳活動が他の神経活動を引き起こすのか？」。その研究目的は：神経因果の重要なノードを特定し、目標となる行動や神経イベントの発生メカニズムを説明することです。
この研究パラダイムは、科学者たちを行動の神経メカニズムの探求へと自然に導きました。ロスとバセットがまとめたように、「学界では、真の神経科学的説明は脳メカニズムの解明を含まなければならないと広く信じられている――ここでの『メカニズム』とは、特定の脳機能結果を生み出すことができる微視的なレベルの因果的詳細を特に指す」。この枠組みの下で、行動の原因を理解することは、特定の神経メカニズムを明らかにすることと同義です：単一神経細胞の活動であろうと、神経回路の機能であろうと、集団神経符号化であろうと、その活動パターンが信頼性をもってある種の行動を引き起こす限り、それはその行動の根本原因と見なされます。
この研究パラダイムは、神経科学の方法論体系を深く形作りました。神経画像研究では、科学者たちは特定の行動や心理状態（人間であろうと他の生物であろうと）に関連する脳活動の特徴を見つけ出そうと試みます。これらの特徴は、関連する行動を促進する可能性のある原因であるとデフォルトで仮定されています。これと相補的な脳損傷研究は、位置特定と分解の二重検証によってこのメカニズム研究パラダイムを検証しました：特定の脳領域が行動発生の活動領域であるだけでなく、行動発生の必要条件であることを証明しました――エピソード記憶、顔認識、言語機能など、その正常な機能は特定の神経構造の完全性に依存しています。
2005年の光遺伝学技術の登場は、行動神経因果研究を新たな段階へと押し上げました。この技術的突破は、薬理学的介入、経頭蓋磁気刺激などの技術手段とともに、強力な神経操作ツールボックスを構築しました。研究者は特定の神経単位の活動（単一神経細胞、神経経路、微小回路、または全脳ネットワークのいずれか）を精密に調整できるようになり、特定の神経構造の変化が必然的に特定の行動や心理状態の変化を引き起こすかどうかを検証することができます（図1）。
▷図1：神経科学研究における光遺伝学の原理と方法。
この「介入-応答」研究パラダイムは、因果関係を探求するための黄金律と広く認識されており、行動メカニズムの解析において画期的な進展を遂げています。このパラダイムを通じて、科学者たちは特定の行動（回避行動など）の背後にある神経符号化特徴の特定に成功しました。これらの神経状態は、「十分条件」と「必要条件」の二重基準を満たしています。
十分条件：光遺伝学的手法を用いて目標神経状態を活性化させたとき、矛盾する状況下であっても、動物に特定の行動や認知反応を引き起こすことができれば、それはこれらの神経細胞の活動がその行動を「喚起」するのに十分であることを示しています。
必要条件：神経抑制や破壊の手法を用いて目標神経細胞の活動を遮断した後、その行動が欠如または障害を示す場合、その神経構造が行動発生に不可欠な要素であることを確認できます。
これらの証拠が得られたことで、研究者は動物行動の精密な操作を実現しました――特定の神経メカニズムを起動または停止するだけで、スイッチを押すようにその行動出力を制御できます。
そしてこの研究が発生するもう一つの重要な前提は：動物が自然環境で見せる通常の行動も、これらの神経細胞の特定の発火パターンによって制御されているということです。これは、実験条件下での特定の行動の発生メカニズムを説明できるだけでなく、この因果的説明を自然な場面にも拡張できることを意味します。ディセルロスチームが強調するように、「この総合的な研究経路は、細胞、神経回路、さらには全脳スケールで、急性または慢性的な時間次元で、光遺伝学的手法を通じて生理機能と行動パターンの原始的な因果的基礎（causal underpinnings）を精密に特定することを可能にする――これらの基礎は必要条件でもあり、十分条件でもある」。
では、核心的な問題が浮上します：これらの画期的な発見はどのように解釈されるべきか、そして「行動はなぜ生じるのか」という元の問いに対してどのような答えを提供しているのか？光遺伝学的操作が糸で操る人形のように動物の行動を精密に制御できるとき、操作された神経変数が行動発生の究極的な答えであると容易に考えられがちです――それらは行動の背後にある「責任主体」や「制御中枢」であるかのように見えます。特に外部介入を通じて行動をリアルタイムで制御できるとき、私たちは「行動の本源」を見つけたと強く感じます。結局のところ、もし脳が行動を生み出すことについての私たちの理解が、神経操作によって任意に調整できるほど深まっているならば、さらに探求する価値があるものは何でしょうか？
「三重還元論」批判：
駆動力的な因果観の限界
脳内部および脳と行動の因果関係を説明するこの視点は、「駆動力的な因果観」と呼ばれます。この比喩的な表現は、光遺伝学の研究報告で頻繁に見られます。例えば：
「外側視床下部GABA作動性神経細胞のサブ集団は...マウスの摂食行動を特異的に駆動する」；
線虫カエノラブディティス・エレガンスの研究では、科学者たちは「神経信号伝播アトラス」を作成しました。「信号伝播を直接測定し、数理モデルを構築することで、上流の神経細胞活動がどのように下流の神経応答を駆動するかを解明する」；より広義には、「ネットワークのある部分の刺激がどのように他の部分の活動を駆動するか」ということです。
ショウジョウバエの脳研究では、研究者たちは異なる脳領域を体系的に光遺伝学的に刺激し、連鎖反応を記録することで、「エフェクトーム」と呼ばれるショウジョウバエ脳の因果モデルを構築しました。これは、任意の神経ノードの活性化が下流のエフェクト波の伝播軌跡をどのように駆動するかを正確に予測できます。
「神経科学の長期的な目標は、神経系の因果モデルを構築することであり、これによって私たちは神経細胞間の動的な相互作用を通じて動物行動を説明できるようになる。」
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この一連の「駆動比喩」の認知伝統は、単純反射システムの古典的な研究パラダイムに深く根ざしています――それらは神経信号伝達に関する人間の理解の出発点であり、多くの神経科学入門書の基礎でもあります。反射システムモデルでは、知覚入力から行動出力までのプロセスを通常、線形伝達チェーンとして想像します：
各神経ノードはドミノ倒しのように後続のノード活動を駆動し、最終的にあらかじめ設定された行動を引き起こします；この認知枠組みをより複雑な脳システムに移植しようとする場合、これらの単純な神経回路の論理を比例的に拡大して重ね合わせるだけで、巨視的な神経システムや全脳レベルの機能メカニズムを説明できると考えるかもしれません。
この一方的なフィードフォワードの駆動力的な因果認知パラダイムの思想的源流は、ウィリアム・ジェームズが1890年に行った有名な断言に遡ることができます：
私が極度に重度で末期的な身体疾患の場合における幇助自殺を支持しているにもかかわらず、なぜ私は治療困難な精神疾患の患者に対しては受け入れられないと考えるのだろうか？
▷図2：三重の因果還元主義の認知枠組み。神経メカニズムを行動の鍵となる説明要因と見なすことは、三重の単純化経路を含みます：1）存在論的レベルでの垂直還元――認知レベルから神経レベルへの次元削減；2）水平還元論――隔離と分解による研究；3）時間次元還元――神経系の同期した瞬間的状態のみに焦点を当てる。
神経活動を一方的な「駆動」として理解するこの考え方は、三つのレベルの「還元主義」傾向をもたらす可能性があります（図2）：
垂直還元視点
信念、欲望などの心的状態や認知的意思決定プロセスを用いて行動制御を記述することは可能ですが、これらは真の因果的説明とは見なされません。真に作用しているのは、これらの心的状態に対応する「神経基盤」（すなわち神経メカニズムの活動）であり、それらが行動を駆動する根本原因です。この観点に基づくと、心的状態と認知プロセスは「副現象」として説明されます――因果的説明枠組みにおいて、主体の意識的な思索や認知プロセス自体は、行動の発生にいかなる実質的な影響も与えません。
水平還元視点
この視点は、神経系を異なる神経単位に分解し、特定の行動の因果関係を特定の単位の独立した活動に単独で帰結させることができ、より広範な神経環境を無視すると仮定しています。このようにして、因果の主体としての生物体は、自身の行動の因果的説明枠組みから次第に姿を消し、さらには完全に消失します。神経回路や巨視的システムにまで拡張したとしても、その核心的な論理は依然として：生物体のリアルタイムな行動は、特定の神経単位のサブシステムによってのみ制御される、と考えることです。
時間次元還元
この視点が最も隠されています――生物体の行動を特定の神経メカニズムの瞬間的な活性化に単に帰結させ、現在の神経活動パターンを考察するだけで行動動因を網羅できると考えるのです。この視点は、行動をマルコフ過程的な神経プロセスの産物として描写します。この枠組みの下では、神経活動を形作る歴史的な文脈、および時間的に継続する実体としての生物体の通時的特性は、因果的説明の考慮から排除されます。
「マルコフ」（Markov）はロシアの数学者アンドレイ・アンドレーエヴィチ・マルコフにちなんで名付けられ、システムの将来の状態が現在の状態のみに依存し、過去の履歴とは無関係であることを指します（無記憶性）。
「通時性」（Diachronic）は、事物が時間次元で変化し発展する過程を研究することを指し、「共時性」（Synchronic）とは対照的です（ある特定の時間点の静的な分析に焦点を当てる）。
現在の神経科学における同期神経メカニズムへの単純化された視点は、実際には、行動の因果的説明の枠組みを一方的で誤解を招くものとして構築しています。そしてこの限界は、過度に狭隘な因果概念に由来します。因果関係を（駆動力的な因果観のような）還元論的な同期枠組みを通じてのみ理解する場合、「行動の原因」の説明は必然的に限定的であり、生物体自身を因果的な全体像から排除します。特に重要なのは、この枠組みが鍵となる事実を見落としていることです：神経活動パターンは生物体にとって特定の意味を持ち、神経系の因果的効力はまさにこの意味的関連性に依存しています。
したがって、私たちは神経科学のために新しい説明枠組みを提供し、哲学分野で確立された非還元論的および時間次元を超えた因果関係理論を導入する必要があります。これらの理論は、生物体を自律的な因果主体として再構築できるだけでなく、因果的説明の科学的厳密性を確保できます。特に強調されるべきは、生物体の因果関係を完全に理解するためには、通時的な視点を採用する必要があるということです――神経活動パターンが生物体にとって持つ特定の意味を強調し、時間次元を分析枠組みに組み込むことです。このようにして、認知プロセスの独立した説明価値を保持しつつ、それと神経プロセスの関連性モデルを構築し、認知を神経活動に単純化するという理論的落とし穴に陥ることを避けることができます。
因果タイプ学の再構築：
物理的作用力から因果多元論へ
(1) 生産的原因と依存的原因：
私たちは環境要因を見落としていませんか？
因果関係は、しばしば大衆によって素朴に「物理的な作用力」と同一視されます。この見解では、「原因」とはエネルギー伝達を通じて結果を引き起こすある出来事であるとされます――これはリストとメンジーズが言う因果の「推進力（oomph）」であり、ビリヤードの衝突のような力学的プロセスに似ています。哲学界ではこれを「生産的」因果関係概念と呼び、前述の「駆動」式神経科学の言葉遣いにも見られます（ただし、シナプス伝達は本質的にエネルギーや物理力の直接的な伝達を伴いません）。
哲学界で広く議論されている別の因果関係概念は、「差異を生み出す」または「依存的」因果関係と呼ばれます。この理論は、原因を「反事実的な差異を生み出すもの」と見なします――つまり、現実の状態と差異がある限り、出来事の過程を変更する可能性のあるあらゆる変数です。これは私たちの日常的な因果的直感を捉えています：AがBの発生原因であると考えるとき、通常、「もしAが存在しなかったら、Bは発生しなかっただろう」という反事実的な条件判断が暗黙に含まれています。
明らかに、「差異を生み出す」因果観は、物理的作用力によって結果を生み出す「生産的（または駆動力的な）原因」（運動エネルギー伝達の「推進力」など）を含んでいますし、さらに外延が広いです――生産的原因が特定の効果を生み出すための必要条件となるものはすべて、因果関係の要素と見なされます。
例として、野球ボールが窓ガラスを割る場合：
生産的原因：野球ボールの運動軌跡は当然、直接的な生産的原因です――ボールから窓ガラスへの運動エネルギー伝達のプロセスは、ガラス分子結合に物理的な作用力を加え、その破壊を引き起こします。
依存的原因：出来事は他の「必要条件」にも依存します。例えば、ガラスの引張強度やボールの材質特性などです。もしこれらの条件に特定の変更があった場合（例えば、ガラスが防弾性能を持っていたり、野球ボールがフォームボールに変わっていたりした場合）、窓ガラスが割れるという出来事は発生しません。
ほとんどすべての物理的な出来事は、生産的原因と依存的原因の共同作用によって生じます。しかし、実際の出来事を説明する際には、私たちはしばしば依存的原因を選択的に無視し、生産的原因に焦点を当てます。この偏りは「実用主義的な考慮」に由来します：研究者は通常、出来事に直接関連し、特異性の高い差異を生み出す要因により焦点を当てます。窓ガラスが割れる例では、ガラスの引張強度のような依存的条件は必要ですが、材料固有の属性として普遍性と安定性を持つため、十分な「因果的顕著性」に欠け、増分的な説明価値を提供しにくいです。
神経科学の主流である「駆動力的な」因果観は、神経細胞の発火のような「生産的原因」だけが、行動に対して説明的な効力と因果的顕著性を持つと信じています。しかし、この前提は神経生物学の本質的な特徴と根本的に衝突します。行動神経メカニズムにおいて、依存的条件はガラスの強度のように一定不変ではなく、動的に進化し、「機能的制約条件」として神経細胞の発火閾値などを調節するメカニズムを通じて因果的効力を行使します。これらの条件の存在自体が、神経系が「意味の敏感性」を実現するための進化的な産物です。以下では、1）神経系における多様な依存的条件のタイプ学、2）その形成メカニズム、3）神経活動の意味に基づいた因果的応答システムをどのように共同で構築するかを体系的に分析します。
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(2) 標準的な因果性：
なぜ脳は一方的な「駆動」ほど単純ではないのか？
単に「生産的な原因」を優先する駆動的な比喩を通じて脳の働きを概念化するだけでは、誤解を招くような印象を生み出します：神経細胞間および神経回路内の因果関係は本質的にフィードフォワード的、シーケンシャルで決定論的であり、神経細胞はそのシナプス前入力によって受動的に駆動される、と。しかし、ほとんどの神経科学者が知っているように、これは神経細胞間のコミュニケーションの実際の働き方を完全に記述していません。
実際、神経細胞の入力活動への応答は、そのシナプス結合の構成や細胞の他の生物物理的パラメータ（現在の膜電位など）に大きく依存します。例えば、神経細胞Bが神経細胞AとCから入力を受けたとします。もしAのシナプスが「強い」場合、Aの信号はBにとってより「重要視され」やすくなり、逆もまた同様です。そして、もしB細胞の膜電位がすでに発火閾値に比較的近い場合、AとCからのわずかな刺激だけでBを発火させることができます。しかし、もしBがより負の膜電位状態にある場合、発火電位を発生させるためにはより多くの信号が必要になるかもしれません。つまり、神経細胞AとBの間のシナプスの重みと性質、Bへの他のすべてのシナプス前入力の背景、そしてB全体の電気生理学的特性が共同で、Tseが神経細胞の発火の「標準」（criteria）と呼ぶもの、すなわち神経細胞が「効果を発揮する」ための必要条件を表しています。
これらの標準は、神経細胞が活動電位を生成するために受信する必要があるシナプス前入力の種類（およびその神経細胞を活性化できない入力の種類）を具体的に規定しています。例えば、これらの標準は、特定の時間窓内に到達した活動電位の数に基づいた発火閾値を含むかもしれません。しかしより一般的には、それらは神経細胞が因果的に敏感である複雑な時空間入力パターンを規定しています。
例を挙げると：
ある神経細胞は、興奮性および抑制性シナプスの特定の構成により、入力信号が特定の空間パターン（例：「AND/OR」論理ゲート入力の組み合わせを実現するなど）を呈することによってのみ「効果を放出」できる場合があります。
別の神経細胞は、特定の時間パターン、例えば特定の周波数やタイミングの入力に敏感かもしれません。
したがって、神経細胞の発火基準は一種の「依存性原因」に属します：これらの基準を変更すること（例えば、入力シナプスの重みを変更すること）により、シナプス前入力が変化しない場合でも、神経細胞が発火するかどうかを制御できます。Tseはこの因果関係を「基準因果性」（criterial causation）と呼んでいます。
重要なのは、神経細胞間のコミュニケーション（ひいては脳がどのように行動を生成するか）を理解する際、これらの基準依存性原因は、非生物界における依存性条件のように説明から排除することができません。その理由は以下の通りです：
まず、これらの標準は神経細胞の一般的な属性ではありません。それらは、特定のシナプス構成と細胞内状態に基づいて個々の神経細胞が持つ偶然的かつ高度に特異的な特徴です。したがって、シナプス前活動電位だけでは、シナプス後神経細胞が発火するかどうかを予測することはできません。
第二に、神経細胞の入力条件は動的です。それらは固定された神経細胞属性ではなく、シナプスの再構成や細胞の最近の発火履歴によって継続的に変化します。したがって、シナプス前活動電位情報とその以前の標準構成を把握していても、シナプス後神経細胞の発火状態を予測することはできません。
このことから、一部の研究者は次のように提案しています：「ニューラルネットワークの状態を記述する際には、シナプス状態の表現が、神経細胞の発火パターンよりも説明力があるかもしれません。さらに、シナプスの機能は、神経細胞の発火に対する因果的な感度基準を設定することで、神経回路内の発火活動を調整することにあります」。
Tseが包括的に論証しているように、シナプスの再構成（時にはリアルタイムで）を通じて神経細胞の発火基準を変更する能力は、脳が行動を生成するメカニズムの中核です。任意の神経細胞の入力シナプス結合の構成と重みは、長期的な進化の歴史、個体経験による学習、および生物体の現在の状態（その認知活動を含む）の三重の要因によって形作られます。これらの基準こそが、神経細胞に特定の機能性と選択的な感度を与え、生物体のニーズに奉仕することを可能にしています。
しかし、ある人は、「基準因果性」の概念が、実際には複数の異なる上流原因が共同作用して一つの下流効果を生み出す必要がある状況を指しているだけであり、したがって、この状況は結局のところ「駆動型」因果観と完全に互換性があると懸念するかもしれません。ある意味では、この疑問には合理性があります。
しかし、基準因果性の概念の核心的価値はまさに、このような「多原因一結果」のシナリオを構築する上で「隠された依存関係」が果たす根本的な役割を明らかにすることに焦点を当てている点にあります。この概念は、なぜ、そしてどのようにシステムが特定の構成を形成し、特定の原因が特定の下流効果を引き起こすのか、という問題に注目させます。この問題の解答は、基礎的な神経細胞間のコミュニケーションを理解する鍵であるだけでなく、脳全体の行動生成メカニズムを解明するための基盤でもあります。
駆動型因果観は、上流神経細胞が十分に活性化されると、下流神経細胞の活動を単純に駆動すると考えています。神経細胞間通信の神経生理学は、この伝統的な因果観を覆し、「基準因果性」の概念を理論枠組みに組み込むことを求めています：下流神経細胞が入力の種類に敏感であるため、入力信号を解釈する可能性を重視すべきです（図3）。これは私たちに、なぜ、どのように神経細胞が入力信号に特異的に応答するように構成されているのか？という問いを深く探求することを迫ります。
▷図3：駆動のメタファーの反転。上図は神経細胞AとBの間の駆動関係を示しています：Bは実質的に「受動的な要素」であり、Aの活動がBの活動を駆動します。下図はこの関係を反転させ、神経細胞Bの能動的な役割を強調しています：そのシナプス結合と細胞生理学が体現する基準に従って、Bはその入力信号に対して「解釈的な処理」を行います。
特に注意すべき点として、脳における「基準因果性」の存在は、光遺伝学実験の解釈方法を再考する必要があることを示唆しています。特定の神経細胞群の活動が特定の行動を引き起こすことが光遺伝学的手法によって発見されたとしても、それがその行動の完全な説明であるとは限りません。実際、これらの神経細胞がその行動を引き起こすことができるのは、それらの活動が特定の構成がなされた神経システム内で発生しているからです。
したがって、「どのような要因がこの行動の発生を引き起こしたのか？」を真に理解するためには、「システム全体の構成」を考慮に入れる必要があります。実際、「基準因果性」の概念は、システムの構成が神経活動パターンに特定の意味（この意味は神経活動の因果的効力を支えています）をどのように与えるかを理解するための理論的基盤を提供しています。基準を調整することで、生物体は「トップダウンの因果関係」を実行し、神経の感度をリアルタイムで変更して自身の行動を能動的に誘導することができます。これは、因果概念体系を拡張し、アリストテレスが提唱した「因果多元主義」に戻ることを求めています。
(3) 因果多元主義：
なぜ「目的」や「形式」も重要なのか？
神経科学において、多様な因果概念を受け入れることは、行動原因の包括的な理解にとって極めて重要です。この見解は新しいものではなく、古希腊時代にはすでに、アリストテレスの有名な「四因説」が、質料因（material）、動力因（efficient）、形式因（formal）、目的因（final）という複数の因果関係の種類を提唱していました。
「質料因」と「動力因」のこの二つの原因は、現代神経科学における「メカニズム」の説明、すなわち「駆動の比喩」の基礎を構成する「同期的な生産的原因」とほぼ対応します。「形式因」は比較的曖昧な概念で、通常、あるものが特定のタイプの存在（他のタイプではないもの）となるための本質的な属性の集合体を指します――つまり、物質がそのものを構成する際に呈する「特徴的な形式」です。この概念は、神経系の特定の構成（シナプス結合パターンを含む）や、その構成が表現/具現化する情報内容の「因果効果」に類推できます。最後に、アリストテレスは「目的因」の概念を通じて問いかけます：事物は何のために発生するのか？その究極的な目的は何なのか？「目的性」自体を認めることが、出来事発生の動因となり得ます。形式因と目的因は本質的に「通時的因果範疇」に属します――前者はシステムが歴史的出来事を通じて形成された特定の構成方法を反映し、後者はシステムが実現する「未来志向的な機能属性」を指し示します。
アリストテレスはしたがって、「因果多元主義」の研究アプローチを採用しました。これらの異なるタイプの因果関係は、異なりながらも同等に有効な視点や因果タイプに基づいており、自然現象を説明する補完的な説明経路を共同で構成すると考えたのです。この思想的系譜は、ニコ・ティンバーゲンの動物行動学四原則に引き継がれています。彼は、行動を完全に説明するためには四つの問いに答える必要があると提唱しました：
1. 機能（または適応）：その行動は動物にとってどのような生存価値があるか？
2. 進化（または系統発生）：その行動はどのように進化して形成されたか？
3. 動因（またはメカニズム）：その行動を誘発する直接的な原因は何か？
4. 発達（または個体発生）：その行動は個体の生命周期の中でどのように発展して形成されたか？
残念ながら、科学史においては形式因と目的因が排除され、物質と直接的な力だけが「真の」科学的説明であると考えられてきました。例えば、17世紀の科学方法論の基礎を築いたフランシス・ベーコン（その思想は科学的思考パラダイムの確立に深く影響を与えました）は、「科学は質料因と動力因、すなわち機械論的な説明あるいは運動中の物質、つまり生産的な因果関係のみに焦点を当てるべきである」と主張しました。一方、形式因と目的因は形而上学の領域、あるいは彼が言う「魔法」の範疇に分類されました。
ファーンズワースは形式因を「システム構成に基づいた依存条件」と再定義しました。これは、標準的な因果性が支配する神経系において依然として強力な説明力を持っています。神経細胞はシナプス前入力によって受動的に駆動されるのではなく、これらの入力を能動的に感知し解釈します――この核心的な洞察は、脳内の動力因（つまり、現在私たちが生産的原因と呼んでいる神経細胞の発火など）が、特定の神経細胞およびその所在するシステムの空間分布、組織方法、全体的な構成に必然的に依存することを示唆しています。前述のように、システムの組織方法（局所的であろうと全脳スケールであろうと）は、単一神経細胞が「効果を放出する」応答閾値を実質的なレベルで設定しており、したがって議論の余地なく行動発生の因果的要素を構成しています。同様に、より高次のレベルでは、特定の入力パターンが神経細胞集団にAまたはBの引きつけ状態を選択させる基準は、（1）集団Aから集団Bへのシナプス結合パターン、（2）集団B内部の神経回路構造に具体的に現れます。
したがって、行動Yの必要かつ十分な神経メカニズムを実験介入によって確定しても、それが「Yの原因は何であるか」という問題において水平的または時間的次元での還元論的視点が必要であることを必然的に意味するわけではありません。実際、特定の行動を外因的に制御できることは、システムが固有に持っている応答傾向を利用して、特定の指示信号、刺激パターン、または情報入力を通じて目標応答を生み出す方法を私たちが把握したということを示しているにすぎません――これらの入力は本質的にシステム自身の固有の応答傾向を利用しています。アレックス・ゴメス-マリンの的確な論点のように：
「私たちが『X神経回路が猫の特定の行動を誘発するのに十分である』と主張するとき、悲しいほど省略されている真の意味は、『私たちにとって、X回路を活性化することは猫の自然な行動を観察するのに十分である』ということだ。」
——Alex Gomez-Marin, 2017, p6
言い換えれば、因果的説明の観点から見ると、光遺伝学的な制御の成功は、行動Yの生成メカニズムの氷山の一角――具体的には、その行動の生産的原因または動力因――を私たちが把握していることを示しているにすぎません。しかし、より完全な理解を追求するならば、私たちは少なくともシステムの他の構成要素の組織構造と構成方法をも洞察する必要があります。これらの要素こそが、特定の神経活動がその既定の効果を生み出すことを可能にしているのです。
おそらく、人々は問うでしょう：システムの組織構造は一体どのようにその重要な因果的効力を行使するのか？私たちはこの作用が「神経細胞レベルの判定依存的条件インスタンス化」を通じて実現されると主張します。しかし、これは具体的に何を意味するのでしょうか？ここで関わる因果作用の本質をどのように理解すべきでしょうか？私たちは、このような文脈化された思考方法は、「因果的制約」の概念を通じて体系的に説明されると信じています。
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システム制約と巨視的因果
(1) 原因としての制約条件
日常的な理解では、私たちはしばしば「原因」を一種の「力」――衝突、押したり引いたりするような直接的な運動エネルギーを与えるプロセス――として想像します。しかし、複雑なシステム（脳を含む）には、別の種類の「目に見えない影響力」があります――制約条件です。「制約条件とは、エネルギー流動の障壁を高めたり低めたりすることによって（直接的な運動エネルギー伝達ではなく）影響を与える実体、プロセス、出来事、関係、または状態を指す」。例えば、河川敷は地形構造を通じて河川水の流れの方向を導きます。あるいは、神経科学では、シナプス構成パターンは分子チャネルを通じて神経伝達物質とイオンの流れを導きます。
このような制約を原因と見なす観点は、物理的な作用力（すなわち動力因または生産的原因）のみが唯一の真の因果タイプであると主張する観点とは、議論があるかもしれません。前述の通り、アリス・ジュアロ、ローレン・ロス、テレンス・ディーコンなどの学者たちが力強く論証しているように：制約的な因果作用は普遍性を持っており、形而上学的な論争に陥る必要はありません。
「自身の状態を変更することなく（少なくとも同じ時間スケールで）、基底プロセスの動的な特性を変更する」いかなる構造またはプロセスも、いかなる「因果的衝動」を加えていない場合でも、その制約構造またはプロセスを制御された介入によって変更することが信頼性をもって下流効果の変化を引き起こすことができる限り、有効な原因として合理的に見なすことができます。これは本質的に、システムの特定の構成方法――すなわち物理学者が「初期条件」または「境界条件」と呼ぶもの――が物理的な作用力の分布パターンを制約し、その最終的な作用効果に影響を与えることを認めることと同等です。まさにこのような方法で、神経細胞の発火の「標準」が設定されます：システムの構成は一組の制約を体現しており、これらの制約は、シナプス後神経細胞に入るエネルギー流を、シナプス前活動電位のタイプまたはパターンに条件を設定するような方法で構築し、シナプス後神経細胞はこれらのタイプまたはパターンに対して因果的に敏感になります。
人々はおそらく、制約条件は単なる「制限的」要因、すなわちシステム内のエネルギー（または情報、因果的影響）の流れの経路の構造的な制約要素であり、それ自体は意味のある機能的効果を生み出すことに参与しないと考えるかもしれません。しかし、ジュアロなどの学者が論証しているように、ある階層の制約条件はしばしば「能力付与」要因として働き、より高次の階層の機能の創発を促進します。
この双方向の作用を理解するためには、システムの静的な観察視点から脱却し、システム組織方法がその内部イベントの可能性空間に対する制約が、実際には特定の現象の出現、特定のタスクの実行、および特定の全体的または巨視的な属性の形成（創発性）のために必要な条件を創造していることを認識する必要があります。この制約と能力付与の弁証法的関係は、ウィニングとベックテルが述べた通りです：
「システムコンポーネントの部分的な自由度を制限することで、制約条件はメカニズム全体が本来不可能であった機能を実現することを可能にする――それらは本質的に、機械またはメカニズムの因果効力スペクトルを決定する。」
——Winning & Bechtel, 2018, p.307
この思想は人工物の設計においてありふれたものです。コンピュータを例にとると、コンピュータの回路は巨大な「制約集合」であり、それは電子の流れを特定のチャネルに制限しますが、これによって様々な演算と機能を実現します。これらの回路設計がなければ、電子がどれだけ走っても意味のある計算を形成することはできません。これらの設計制約は、いかなる基礎的な物理法則にも違反していませんが、システムの実際の行動を決定する際に同等に重要である新しい因果的説明階層を追加することで、物理的な因果の説明次元を拡張します。類似の原理は生命システムでも同様に成り立ちます――分子、細胞、生理レベルから、生物学者が関心を持つすべての機能は本質的に制約集合によって実現されます。
このような能力付与的な制約は神経系に遍在しており、その核心的な作用は情報と因果関係の流れを調整することです（ただし、それらは確かに神経細胞内外のイオンの流れに実際の物理的な影響を与え、単に神経細胞間の直接的な作用だけではありません）。ホジキン-ハクスリーの神経細胞電導モデルを例にとると、膜電圧などのグローバルパラメータはイオンチャネルの開閉などの局所的変数を調整し、イオンの流れによって引き起こされるグローバルな電場変化は、チャネルの状態にフィードバック調整を行い、動的な循環を形成します。前述のように、このような細胞の興奮性パラメータとシナプス伝達パラメータの変化は、下流神経細胞が特定のシナプス活動パターンに応じて「効果を放出する」かどうかという応答閾値を共同で設定します。
神経細胞集団においても、グローバルな制約メカニズムが存在し、これらは自己組織化的な動力学と創発的な行動を引き起こすことができ、しばしば「全体-部分の因果関係」と呼ばれます。その核心的な考え方は：微視的なコンポーネントの局所的な相互作用が共同で巨視的な動力学的構造や場を生成し、これらのグローバル構造の秩序パラメータが微視的なコンポーネントの行動パターンに反作用することができるということです。
神経系には、集団電場（局所場電位、脳波計EEGまたは脳磁図MEGで検出可能）が単一神経細胞の興奮性を調整できることを示す十分な証拠があります。この場電位結合メカニズムは、神経細胞活動を協調させるグローバル制御戦略と見なされています。電位振動の作用方法は通常：脳領域間の選択的な通信を実現し、多重信号伝送をサポートすることで、神経発火のタイミングを知覚または行動変数と同期させることです。
もう一つの自己組織化動的現象は、神経細胞集団活動のグローバル状態と軌跡の発展に現れます。相互接続された神経細胞集団内の興奮-抑制相互作用ネットワークは、引きつけ状態の創発をもたらします――すなわち、システムがより頻繁に滞留し、より安定した特定の活動パターンです。これらの状態は本質的に、ネットワーク組織に組み込まれたグローバル制約メカニズムが、ネットワーク内部の活動可能性空間を制限することで、低次元多様体などの現象を促進する原因となることを反映しています。この制約メカニズムの作用方法は、システム全体の構造が微視的なコンポーネントの行動を形作る力を明らかにしています。
これらのシステムでは、因果の方向は単一に下方から上方へと作用するわけではありません。すなわち、行動結果は神経細胞レベルの因果的駆動によってのみ決定されるわけではありません。神経細胞の発火判断基準を設定し、異なる形態の全体-部分因果関係を実行し、引きつけ状態を維持する制約メカニズムも、脳が行動を生成する上での重要な因果要素を構成しています。したがって、行動現象を完全に説明するためには、これらのメカニズムを深く理解する必要があります。
したがって、システムの組織方法およびそれが体現する動的な制約メカニズムは、いかなる行動の因果的説明においても核心的な構成要素です。行動生成メカニズムを完全に理解するためには、これらの要素を説明する必要があります。これは研究者が機械論における同期的な「どのように」（how）という問いを超え、同時に通時的な「なぜ」（why）という問いを追求する必要があることを意味します：
次元1：「どのようにして形成されたか」（How come?）――システムはなぜ現在の特定の制約メカニズム構成へと進化したのか、これはシステム組織方法の歴史的な形成経路を指します；
次元2：「何のためにか」（What for?）――システムが他の形態ではなくこの種の組織方法を選択した内在的な動機は何なのか？これはシステム機能の適応的価値に関わります。
哲学者フレッド・ドレツキは、「形成因」を「構造因」に分類しました。これはシステムの因果的構造を形作る歴史的なプロセスです。この構造因説明枠組みは、現在の神経活動の因果的効力が、本質的にシステム進化史と学習史が共同で形作った制約条件の創発的な結果であることを強調しています。
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(2) 巨視的因果と情報因果
脳内の「駆動」型因果観を超越し、標準的な因果性理論を受け入れることは、神経システムにおける巨視的因果の存在を理解するための必要な概念枠組みを提供します。グローバル変数、動的な特徴、および制約条件は、神経細胞および神経集団の因果的感度を設定することで、生命システムにおいて因果的効力を生み出します。強調すべきは、このメカニズムが通常、個々の神経細胞または集団が入力活動の巨視的パターンに応答するようにチューニングされていることを意味するということです。
例えば、特定の神経細胞は特定の時間窓内の入力レートのみを検出し、その時間窓内の具体的な時間パターンを無視します。神経集団は入力信号中の低次元（巨視的）パターンに選択的に応答し、個々のシナプス前神経細胞の発火活動の高次元（微視的）詳細には応答しません。集団符号化パラダイムでは、これらの高次パターンがシステム内の核心的な因果的重みを担っていると考えられています。この理論枠組みは、キーとなる実証的発見と一致しています：特定の神経細胞の未発火状態（抑制的調節によって引き起こされる静止期など）は、発火活動と同等の因果的効力をシステム内で持っています。
巨視的パターンの感度は、実証的観察によって支持されており、巨視的因果効力を証明する理論研究と一致しています。この視点の下では、システム内で発生するイベントは、微視的な詳細の瞬間的な実現よりも、サブシステムが置かれている巨視的な状態（および他のサブシステムによってそれがどのように解釈されるか）に敏感です。このメカニズムは言語理解の特性と広く類似しており、私たちは通常、特定の状況下での発話の音響的または律動的特徴の詳細ではなく、話が伝える意味的内容に焦点を当てます。
もちろん、どのような巨視的状態も特定の瞬間には何らかの微視的状態によって具現化されますが、これは人々を真の因果関係を物理的詳細の基底層に帰結させるように誘うかもしれません。しかし、以下の二点の考察は、この説明の合理性を疑問視します。
まず、神経細胞信号伝達および分子・細胞プロセスに普遍的に固有のノイズが存在するため、システムがいかなる時点においても微視的な詳細がその後の状態を完全に因果的に必然的に決定することはできません。しかし、これはシステムの発展結果が分子スケールのランダムな揺らぎによって必然的に支配されることを意味するわけではありません。物理学者のジョージ・エリスが述べたように、このノイズは本質的にシステムに因果的冗長性を注入しています。これは、第5節、第6節で論じられるように、システムの組織構造が真の因果効力を持つ高次の制約を担うことができ、これらの制約がシステムの発展軌跡を実際に形作っていることを意味します（なぜなら基底層の詳細だけではすべての因果的説明力を網羅できないからです）。
第二に、まさにこの因果的冗長性があるからこそ、システムは高次パターンまたは多重に実現可能な巨視的状態に対して敏感になります――すなわち、任意の巨視的状態は因果的に等価な複数の微視的状態によって実現可能です（図4）。反事実的因果関係の枠組みから因果関係を理解するならば、それはシステムの因果的感度が、神経細胞によって実現される微視的な詳細ではなく、これらの粗粒化パターン層に存在することを意味します。具体的には、微視的状態の大部分の変更はシステムの結果に影響を与えません――これらの変更が粗粒化された巨視的状態を特定の方法で同時に変更し、かつ下流神経細胞がそのような変更に敏感でない限り。重要なのは、粗粒化された巨視的状態パターンは、微視的なノイズの時空間平均を通じて、任意の瞬間的な微視的状態よりも、システムの過去および将来の状態についてより多くの有効な情報を含んでいるということです。このメカニズムは、ノイズを含むコンポーネントを持つニューラルネットワークが堅牢な信号伝達を実現するために必要な条件です。
これはまるで、人に文章を理解させるには、異なるフォント、レイアウト、または紙の色を使ってもいいが、単語のスペルと順序が変わらない限り、読者の理解する意味も変わらない、というようなものです。ただし、使うフォントと紙がどちらも白である場合は別です。ここで、異なる微視的な「提示方法」は同じ「巨視的なパターン」（文章の内容）に対応します；脳が情報を処理する際にも、同様の「多重実現可能性」があります。
▷図4：多重実現可能性と巨視的因果関係。与えられた一群の神経細胞（集団1）は、その入力接続および内部接続が体現する基準に従ってその入力を監視します。これらの基準は、入力された巨視的パターン（AおよびB）に対する因果的な感度と応答を決定します。各巨視的パターンは、複数の可能な微視的状態で実現可能です（許可を得て、Mitchell 2023aより転載）。
この意味で、システムの因果的感度は、微視的詳細の同値類によって構成される活動パターンまたはタイプを指し、これらの同値類の確立は下流神経細胞の判断基準の構成に依存します。言い換えれば、信号の解釈者――神経細胞――の構成構造こそが、パターンの感度と詳細への鈍感性を通じて、入力信号の同値類を能動的に生成します（本質的には入力のフィルタリングとカテゴリ化を構成します）。これは情報因果性の一形態を体現しています：システムの因果的効力は、単に情報を受け取ったり伝達したりすることではなく、入力信号の能動的な選択と解釈を通じて、機能的に意味のある情報表現を創造することにあります。したがって、システム内の意味のある情報（すなわち「信号/パターン」として認識される内容）は、シナプス前入力自体に内在するのではなく、神経細胞の入力に対する動的な解釈枠組みに根ざしています。
前述の分析のように、下流神経細胞が入力信号を解釈する方法は、少なくとも部分的に、その感度を形作った歴史的構成の影響を反映しています。これは核心的な問題を提起します：なぜこれらの歴史的影響がシステムを特定の方法で形作るのでしょうか？言い換えれば、なぜシステムの経験蓄積がある特定の情報経済形態を指向し、他の可能な形態を指向しないのでしょうか？
私たちはその答えが、通時性が神経細胞および神経集団の意味論的な情報への感度を調整することで、システム内の因果的構造に意味と主体性を埋め込み、それによって脳内の巨視的な因果作用が意味のある因果の具現化形式となることにあると考えています。
通時的な説明枠組み：構造原因と目的原因
心理的な因果関係の議論において、ドレツキは行動説明における「トリガー原因」と「構造原因」という重要な区別を提唱しました。
トリガー原因は、行動プロセスを直接引き起こす瞬間的なイベント、刺激、または条件を指します。例えば、食物刺激の出現はマウスの摂食行動のトリガー原因であり、自動車のエンジン始動装置を回すことが自動車エンジンの始動トリガー条件であるのと同様です。
構造原因は、行動プロセス自体を形作るイベント、つまりトリガー原因によって開始され、最終的に特定の行動実行に至るプロセスを指します。例えば、自動車の回路システムの設計構成や、マウスの神経生理学的構造形成に影響を与えた歴史的なイベントは、いずれも構造原因の範疇に属します。
ドレツキが阐明したように、「行動プロセスを引き起こす原因を探求する際、私たちは時にトリガーイベント、すなわち行動現象Mを引き起こすイベントCの直接的な原因を探します。また、時にそのプロセスを形作った背景イベント、すなわちなぜCが他の結果ではなくMを引き起こしたのかを説明するものを遡る必要があります。第一種類の原因（トリガー原因）は、プロセスを現在発生させるものです。第二種類の原因（構造原因）は、現在発生しているプロセスがMを結果とする特定の因果プロセスであることを確実にします」。
構造原因は、トリガー原因が観測可能な行動効果を生み出すことを可能にします。言い換えれば、構造原因はシステム組織内に内在する制約メカニズムを創り出します。進化時間と個体発生時間を超えたこれらの遠端（つまり通時的）なイベントまたは条件は、現在の活動的な神経状態と共同で行動発生の完全な因果的説明を構成します。この見解はプロセス哲学の視点と高度に一致しています：生命体は瞬間的な状態によって定義される静的な実体ではなく、時間的に拡張されたプロセスと見なされるべきです。
「どのようにして形成されたか」（how come）という問いに加えて、私たちは「何のためにか」（what for）という究極の問いについても議論する必要があります。いかなる生命システムの既存の組織構造もその進化の歴史を反映しており、したがって存続を維持するための機能や目的を必然的に指し示しています――これは、多くの場合、システムの巨視的な組織構造が自然選択によって保持されているのは、微視的な活動を制約する方法を通じて、生存適応的な行動の発生を促進するためであるということを意味します。これは本質的に、アリストテレスが提唱した第四の原因「目的因」に呼応しています――動物行動の根本的な特徴はその目的志向性であり、完全な行動の因果的説明枠組みにはこの目的論的次元を含める必要があります。
目的因と生命体の目的性に関する議論は、最初は曖昧で神秘的なものにさえ見えるかもしれません。しかし、私たちは、ドレツキの構造因に関する研究が、これを具体化する操作枠組みを提供していると考えています。ドレツキは、生命体の神経生理構造を形成する上での「学習と経験」の役割を特に強調しました。制約理論の文脈では、これは生命体の個々の経験がシステム全体の制約メカニズムを変更することを通じて、完全に自然で神秘的でない方法で、その後の行動の構造因となることを意味します（その因果効力メカニズムは前述の通りです）。同様に、この枠組みの下での目的因概念は、未来の状態が現在の行動に逆向きに影響を与える逆時的な因果論に訴える必要はありません。それはシステムが現在保持している目標状態（期待される未来の結果を指す）が持つ因果効力を指します。
これは、生命体の行動の核心的な原因の一つが、本質的にその世界との「通時的な相互作用」と「過去の経験」に由来することを意味します。後続の章で論証されるように、このような相互作用は「意味」と「主体性」をシステムの因果的な構造に埋め込むことによって、最終的にその行動パターンを誘導します。この論点を受け入れるならば、行動原因を完全に解析するためには、同時に理解する必要があることを明確に認識できます――歴史的な次元、すなわち生命体が経験蓄積を通じて行動動因をどのように獲得するか；リアルタイムの次元、すなわちシステムが既にある動因に基づいて適応的な意思決定をどのように実行するか。
マイケル・シルバーシュタインが述べたように、「時間t（継続時間d）における生物システムの同期枠組みまたは瞬間的なスナップショットにとって、その決定的な特徴には、通時的な多尺度相互作用（状況への感度）およびその時間切片外のグローバル制約条件が含まれる」。彼はさらに強調しています：「このような複雑な生物システムに直面する際、『プロセス』の概念を真剣に扱う必要があります――これらのシステムは空間的、時間的、機能的、さらには弱い目的論的レベルにおいて拡張性を持っています」。
意味構築と主体性の回帰
前節では、システムの物理的な動力学的構成に具現化され、それが行使する制約メカニズム、およびそこから生じる神経細胞の「判断基準」（criteria）の情報経済形態が、システムの通時性によってどのように形作られ、それによって生命体自身の主観的な視点を反映またはインスタンス化するかを議論しました。本節では、この因果的効力を持つ「生命体の主観的な視点」が、生命体にとって意味を持つものの具象化された実現と見なされるべきであることを引き続き論証します。
神経活動パターンが生命体にとって意味を持つ二つの次元は、以下のように区別できます：
第一に、指示性（aboutness）――神経表象が特定の対象を指し示すこと。知覚状態が最も典型的な例です：通常、環境に即時存在する刺激物を反映します。より正確には、このような神経パターンは、感覚データの因果源としての外部対象の存在についての推論や信念を表象しています。内部神経パターンは、「対象と利用可能な関係を構築すること」を通じて有効な表象を実現します。すなわち、このような表象は生命体がその対象に関連する特定の行動を実行することを可能にします（そうでなければ実現できません）。
第二に、効用性（for something）――神経表象が機能的な価値を持つ必要があること。この価値はその「内容」属性に依存し、これにより意味の第二層の内包が導かれます：単なる指示関係だけでなく、生命体にとっての顕著性/価値属性を含みます。このような内部表象は、参照機能を持つだけでなく、少なくとも潜在的なレベルでは行動結果指向性も担っています。
最も単純な場合、生物体は特定の刺激に対する行動反応を直接誘発する、あらかじめ構成された制御戦略を持っているかもしれません。例えば、ヤツメウナギは巨大でかすかに見える影（潜在的な捕食者）から遠ざかりますが、視野内の小さく動く物体（潜在的な獲物）に向かって移動します。多くの種が同様のあらかじめ接続された逃避回路やその他の先天的なアプローチ/回避傾向を持っています。これらの場合、意味は実用的である、つまり様々な刺激に対する反応の適応性に組み込まれていると言えます。純粋な共時的説明は、因果関係を刺激検出および関連動作の神経メカニズムに位置付けますが、システムがこのように構成されるに至った（進化および発達の）構造的原因の中にも、明らかに通時的な因果関係が存在します。
より複雑な状況では、知覚システムは正のセマンティクスを持つ内部表象を生成します。この種の表象は強制的な行動から切り離されており、神経システムの他の部分に対して報告またはアクセス可能であるだけです。私たちはそれを意味的表象と呼びます。それはその本質が「指示的」であって「命令的」ではないからです。このような神経活動パターンの意味は、生命体の個々の感覚運動探求の歴史的経験に根ざしています。この通時的な蓄積を通じて、システムは対象とその属性、対象間の因果関係、生命体にとっての可供性（affordances）要素を含む知識の貯蔵枠組みを構築します。
したがって、このような神経状態の意味は、孤立した活動状態自体に存在するのではなく、知識を担うシナプス結合ネットワークの中に、関係性を持って分散的に体現されています。この見解は、二つの理論――心的計算理論とコネクショニズム理論――を調和させることができます。前者は現在の「記号表象」活動状態に対する操作を主張し、後者は活動状態の意味に安定した背景文脈を提供します。両者は神経意味を説明する際に補完的な関係を形成します：記号表象の動的な操作は結合ネットワークが築いた意味論的基盤に依存し、結合ネットワークの安定した構造は記号操作を通じて機能的表現を実現します。
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ある瞬間の生命体の行動の因果メカニズムを理解するためには、その内部表象の内容およびこれらの表象が生命体にとって持つ意味を総合的に考慮する必要があります。そしてこの意味は、その歴史的経験、分散的に貯蔵された知識ネットワーク、および事前に設定されたまたは学習された制御戦略に根ざしています。システムには粗粒化と多重実現可能性が存在するため、その因果性は同期神経活動メカニズムを通じて完全に解明することはできません――これらのメカニズムの具体的な実現詳細は、しばしば任意性や偶発性を持ち、時間の経過とともに表象漂移すら起こる可能性があります。行動因果性の本質は、内部状態の意味核、すなわち生命体が通時的な経験に基づいて構築した世界の信念体系、環境中の潜在的な脅威と機会に対する認知評価に由来します。この評価は静的な神経符号化ではなく、歴史的な相互作用、意味ネットワーク、適応戦略を動的に統合した創発的な産物です。
この見解は、ウォルター・フリーマン（Walter Freeman）の論述において、すでに予見的な阐明がありました。彼は数十年前から、現在主流となっている神経符号化集団説を予見しており、神経表象の行動指向性および可供性負荷の本質を明らかにしました：
（これらの神経活動パターンは）外部対象を表象するのではなく；それらは、各個体にとって対象が持つ意味――つまり、これらの対象が個体の将来遭遇する可能性のある状況、および個体がそれに対してどのような行動を取るべきかを予示する――を具体化し、実現する。
——Freeman, 2000, p93
現代システム神経科学は、神経動力学の全体的なパターンが意味を担う特性を明らかにすることを通じて、この理論枠組みを絶えず強化しています。
もちろん、生命体が特定の状況で行う実際の行動選択は、その現在の内部状態、動機付けの要求、および実行中の目標や計画も反映しています。したがって、行動判断基準は常に動的に調整されており、システムはこのような変化に適応するためにリアルタイムで再構成することができます。神経細胞または神経集団の「判断基準」は可変性を持っています：学習を通じてより長い時間スケールで変化することもあれば、最近の発火履歴や入力信号（神経修飾物質の作用を含む）に基づいて極めて短い時間スケールで迅速に調整することも可能です。神経細胞間のシナプス結合重みは、ミリ秒レベルの時間スケールで状況依存的な再構成を継続的に経験します――この再構成は、ゲインパラメータと入力パターンの感度を変更することを通じて実現され、その調節メカニズムには注意効果、覚醒レベル、前述の振動エンベロップ効果、トップダウンの予測信号、目標選択など多様な要因が含まれます。
この種の制御メカニズムは、「トップダウン因果関係」の典型的な事例と見なすことができ、その内包は二つの次元から理解できます：
機能次元――情報流は、機能階層の高次を構成する脳領域（例えば目標の採択と優先順位付けを担当する脳領域）から低次の脳領域（例えば短期的な行動選択を担当する脳領域）へと伝達され、後者の動力学に制約を課します；
存在論次元――因果作用は創発的な「心」（または純粋な認知）レベルから源を発し、基底の神経活動に下方作用を及ぼします。この作用は心の状態の意味または内容に依存します。
実験パラダイムへの示唆
では、私たちはどのように行動原因の概念的枠組みを再構築すべきでしょうか――特に、神経細胞活動を直接操作することによって行動の外因性制御を実現できる新興技術の現状において？
私たちは、前述の拡張的な因果概念枠組みを活用すれば、特定の行動を外因的に制御する能力を私たちに与える「必要かつ十分な」同期神経変数でさえも、行動原因のごく一部にすぎないことがわかります。具体的には、これらの変数は行動の「トリガー原因」を構成するにすぎません。いかなる行動の発生も完全に理解し説明するためには、同時に考慮しなければなりません：
1. 神経メカニズムが置かれている「制約メカニズム」；
2. その制約メカニズムによって構築される「情報経済の性質」（すなわち、下流神経細胞の因果感度の巨視的パターンであり、特定された神経変数はその一部にすぎません）；
3. 上記すべての要素の「構造原因」（すなわちシステムの通時性）。
総合すると、これは私たちに、生命体が情報経済の形態に具体化された「意味のある主観的な視点」を洞察させるでしょう。
なぜ特定の神経メカニズムの操作が行動の制御を実現できるのかを正しく理解するためには、上述の様々な非還元論的、通時的な因果関係の重要性を考慮する必要があります。全体として、これは主流の（しばしば暗黙的な）「駆動」の比喩が示唆する水平的、垂直的、および時間的次元における還元論的な因果観とは全く異なる理論的な図像を描いています。
上述の議論は、形而上学的なレベルで哲学者と科学者を長年悩ませてきた二つの因果関係の範疇に私たちを導きます：心的因果（mental causation）と主体因果（agent causation）です。心的因果は心的状態が物理的イベントに及ぼす因果効力の問題に関わり、主体因果は全体的な行為者としての生命体の自律的な因果的地位に焦点を当てます。これら二つの因果関係は、伝統的に物理世界の因果閉鎖原則との間に緊張関係があると見なされてきましたが、その説明の困難は神経システムの多層的な因果枠組みの下で新たな解析経路を得ることができます。
(1) 心的因果
ルネ・デカルトは、物質的な実体と精神的な実体という有名な区別を提唱しました。この実体二元論は、彼が精神領域の優先性を確立し、それが純粋な物理的現象に還元されるのを避けることを可能にしました。しかし、彼の通信相手であるボヘミアのエリザベス王女が指摘したように、この理論には根本的な欠陥があります：それは精神活動が物理領域にどのように影響を及ぼすかを説明できませんでした。非物質的な思考に因果効力を持たせるためには、その抽象的な内容が何らかの方法で脳内の物理的プロセスを駆動しなければなりませんが、このメカニズムはデカルトの枠組みの下では常に実行可能な説明経路が不足していました。
上述の議論は、因果関係を同期および機械論的な枠組みの外に拡張し、この問題に新しい概念化経路を提供しました：思考は非物質的な実体ではなく、意味のある神経活動パターンです。したがって、それらは神経活動パターンの通常のやり方で神経システム内で物理的な因果効力を生み出すことができ、説明の困難に陥る必要はありません――しかし、重要なのは、その効力がその意味内容に依存するということです。意味の基盤は経験にあり、貯蔵された知識と制御戦略を体現する分散したシナプス結合ネットワークを通じて説明されます（図5）。
▷図5：心的因果関係。二元論の観点から見ると、思想はある程度非物質的であり、これが神経プロセスにどのように影響を与えるのか謎を生んでいます。還元論的な唯物論の観点下では、思想は付随現象であり、すべての因果作用はそれらの神経基盤によって行われます。一方、「認知実在論」と呼ばれる可能性のある観点下では、思想は意味のある神経活動パターンであり、それらは自身の意味に基づいてシステム内で因果効力を持っています。
抽象的な事物（概念や思想など）が物理的な実体（神経細胞やイオンの流れなど）に影響を与えうるという考えは、コンピューター科学に明らかな類推が存在します：ソフトウェアのコーディングという概念がコンピューターの物理的な働きを制約します。コンピューター科学者スブラタ・ダスグプタは、この現象を「閾限因果」（liminal causation）――すなわち、抽象と具象の境界に作用する因果関係――と呼びました。アルゴリズムのステップ（それ自体が複数の物理システムで実現可能な抽象オブジェクトとして）は、コンパイラ、アセンブラ、その他のオペレーティングシステムコンポーネントの働きを通じて、最終的にハードウェアに具現化され、トランジスタ内の電子の流れの経路を制約します。
同様に、私たちの思考における抽象的な内容――すなわち、特定の対象を指し示す知覚、信念、欲望、意図など――は、システム内で因果効力を生み出し、その効力はその意味的内容に依存します。生命体は、その信念と欲望の意味的内容（単に神経基盤に依存するのではなく）に基づいて意思決定を行うことができ、この意思決定プロセスは真の因果的基盤を持っています。
(2) 主体因果
神経科学が行動の背後にある神経メカニズムの詳細をますます明らかにするにつれて、私たちは少なくとも二つの説明経路を持っています。一つは、これらの発見を生命体が行動を調整する手段と見なすこと；もう一つは、それらを行動の神経原因、あるいはバラックなどの学者が言うように：「脳内で行動を『引き起こす』イベント」と見なすことです。後者の説明枠組みの下では、行動者としての生命体は自身の行動の説明から消失します。この時、生命体は実質的にはいかなる行動も能動的に実行したり決定したりしていません――それは行動の原因ではなく、単に内部イベントによって駆動される受動的な実体にすぎません。
このイベント因果観は哲学界で長期にわたり主流の地位を占めていますが、それが依存する還元論と同期的な視点は、生命生命体の本質とは一致しません。前節では、通時的な拡張因果観の重要性、および認知状態と操作を神経実装体へと「垂直還元」することによる危険性――両方ともシステムの意味内容を剥奪する――を既に強調しました。しかし、私たちが「水平還元論」または「因果的孤立主義」と呼ぶリスクも存在します：行動原因を神経系全体の中の局所化可能な神経状態の特定のサブセットに狭く限定することです。
この水平還元論的な視点は、通常の実験設計パラダイムに由来します：安定した行動モデルを構築するために、研究者は通常、生命体の行動オプションを二者択一に制限し、変数を最大限に制御し、すべての潜在的な状況要因を排除し、実験動物にタスク強化訓練（タスク外の刺激に注意を払う必要がないように）を行い、その後特定の神経領域に焦点を当てます――この領域の活動パターンまたは強度が特定の行動結果に関連しています。これにより、この領域の活動が行動の「原因」と認定されます。光遺伝学的手法によってこの領域の活動を強く駆動し、行動を直接誘発すると、この結論はさらに強化されます。
問題は明らかです：いかなる脳領域や神経回路も孤立した状態で機能することはできません。自然界も動物に単一の刺激や単一のタスクを従順に提示したことはありません。行動の主体としての生命体は、ネストされた時間スケールの課題に対処するために自身の行動を能動的に管理しなければなりません――複数の要求目標のバランスを取り優先順位を付け、継続的な計画と活動を維持し、環境変化に適応し新しい情報を統合することを含みます――それによって複雑な動的環境でナビゲートし、同時に異なる目標を持つ他の主体の干渉にも対処する必要があります。特定の状況で全要素を総合的に判断するためには、全脳の各サブシステムの入力を統合する必要があります。
したがって、いかなる行動の発生も複数の因果要因を含み、これらの要因は状況依存的なネットワークを通じて、分解不可能な方法で共同作用します。それらは分散した神経回路と脳領域によって処理されますが、全体的な意思決定を実現するために統合されます。理解方法の一つは、それらを集団的な大規模並列最適化問題と見なすことです：各脳領域は、その接続にインスタンス化された「判断基準」、現在の入力データ、および他の脳領域の調節信号に基づいて、全体的な合意（または最低エネルギー状態）に達するまで、自身の制約条件を満たす（または「近似的に満たす」）ことを継続的に試みます。
私たちは、これがまさに主体が自身の階層の理由に基づいて行動決定を行うプロセスであると主張します――生命体は、利用可能な情報、神経資源、時間条件を最大限に活用します。もちろん、生命体はこれらの操作を実行するために特定の神経メカニズムに依存する必要がありますが、除去不可能な状況依存性および歴史的な形成作用を考慮すると、行動原因を主体レベルの意思決定（特定の神経メカニズムではなく）に位置付けることは理論的に正当性があります。この視点から見ると、生命体は時間的な連続性を持つ全体的な実体として、自身の行動の適切な因果中心と見なされるべきです――それ自体が自律的な因果的主体です。私たちの説明枠組みは、この本質を十分に反映すべきです。
結論と展望
近年の神経科学における驚くべき進展は、両刃の剣のようです：一方では、それは私たちにシステムに因果的介入を行う前例のない能力を与えます――様々な重要な行動を「駆動」しているように見える神経メカニズムを活性化することによって；他方では、この進歩は行動と主体性の理解を単なる同期神経メカニズムに単純化する危険性も孕んでいます。
本稿は、行動原因の本質に関する完全な説明には時間次元を導入する必要があることを論証しました。純粋な同期神経メカニズムの視点は、生命体を定義する根本的な属性である「通時性」をちょうど見落としています。生命体は時間的に拡張された歴史的なプロセスであり、世界に関する因果的知識を蓄積することによって因果的効力を獲得し、これによって統合的、全体的な方法で自身の行動を誘導し管理します。本稿は、神経科学者が参考にできる哲学的なリソースを概説し、因果関係の概念を拡張して、生命の通時的特徴と非還元的な本質を十分に反映できるようにすることを提案しました。
翻訳後記
記事の「駆動型因果観」への批判は、科学的説明の進歩が技術進歩だけでなく、概念的枠組みの革新にも依存していることを痛感させました。翻訳の過程で、「標準因果性」（criteria causation）、「通時的制約」（diachronic constraints）などの学際的な概念を中国語で正確に伝えることが、最も挑戦的な部分でした。特に「判据」（criteria）という言葉は、中国語の文脈ではしばしば「標準」と単純化されますが、文中で強調されている「動的解釈枠組み」の内包する意味は、正確さと可読性の間でバランスを見つけるために、異なる段落で「応答閾値」などの訳語を試すことを余儀なくされました。
この記事から私が得た最大の啓発は、科学的説明はこんなにも「過去を振り返る」ことができるということでした。現在の神経科学はリアルタイムの脳活動を追いかけることに傾倒していますが、この記事はネットワークの形成における歴史的経験の重要性を強調しています。残された疑問は答えよりも多くあります：行動の意味は、単一の神経細胞の発火に隠されているのか、それともネットワーク全体の協調パターンにあるのか？生命体の全体性を強調することは、研究を神秘的にするのではないか？もし読者が深く議論したいのであれば、プロセス哲学、コンピューターモデリングにおける動的システム、そして動物行動学における長期追跡実験の三つの方向から始めることをお勧めします。この記事を翻訳した後、私は科学的説明は時にレゴを組み立てるようなものだと感じました――各パーツを明確に見るだけでなく、全体像を見るために二歩下がってから定義を下す必要があるのです。