自由意志とは何か?
シェイクスピアにとって、自由意志は「生きるべきか死ぬべきか」という問いであり、闇と不確実性に満ちた世界において、困難に直面したとき、私たちは本能や外部の力に完全に左右されることなく、思考し選択する権利を持っている。心の中で異なる行動の長所と短所を比較検討し、生きることの意味と価値を考えることができる。
一方、ニーチェにとって、自由意志は超人哲学の核である。平凡さを超え、伝統的な道徳的束縛を超越した人間は、強大な意志力を持ち、自らの価値と意味を創造することができる。世俗的な善悪の観念に制限されず、自らの基準で世界を判断し、自己超越と権力への追求を通して、独自の個の存在を形成する。
人類の歴史において、文学者や哲学者たちは、言葉と思想によって自由意志の迷宮を築き上げてきた。私たちは「運命は私自身のもの、天ではない」という豪快な感情に浸りながらも、「すべてはすでに定められている」という宿命論の前に深く考えさせられる。しかし、現代の神経科学が人類の脳に顕微鏡を向け、複雑で精密なニューロンネットワークが明らかにし始めているのは、もしかしたら、私たちの自由意志に対する認識が、ひっくり返るような革命を経験しているのかもしれないということだ。
このように見ると、人類の「自由意志」に対する認識は、まず抽象的な構想があり、その後にその本質を探求するというジョン・サール(John Searle)の三部作と同じパターンを示している。『言語行為』(Speech Acts, 1969)と『表現と意味』(Expression and Meaning, 1979)の中で、彼は非常に独創的で影響力のある言語研究方法を提唱した。それは、言語哲学の本質は心の哲学の分野であり、言語行為は人間の行動の特殊な形態にすぎず、心臓が有機体と世界を関連付ける能力の表象の一つであるという仮説である。彼の三作目である『志向性』(Intentionality, 1983)では、心の状態の「~についてであること」や「指向性」をさらに掘り下げ、この見解の哲学的基盤を構築した。
自由意志と人間の行動を結びつけると、新たな問題が生じる。意図は脳のどこで形成されるのか?私たちはどのようにこれらの意図を意識するのか?
脳科学分野における自発的運動の研究史
実際、自由意志そのものは、人間の行動研究における核心的な問題と密接に関連している。意識と物質の二元論的哲学観は、最も古くは古代ギリシャ哲学時代にまで遡ることができるが、「意識的な意図が非物理的な領域で形成される」という思想が真に体系化され、明確に提唱されたのは、主に近代哲学においてデカルトらによって発展された。二元論の哲学観によれば、人間の脳は単なる受信者であり、真の意識的な意図は非物理的な領域で形成される。これは、意識的な意図が行動の主要な動機として優先的に存在することを意味する。
これに対し、ジョン・サールは非常に先見の明を持って異なる見解を提唱した。目標指向的な行動とそれが環境に与える影響は、主観的な体験としては運動意図に先行して存在しうるというのである。つまり、私たちは通常、運動意図があって初めて行動が起こると考えるが、神経レベルでは逆の時系列が存在する可能性がある。この主観的な体験と神経メカニズムの時系列のずれは、「意識は単なる事後的な説明に過ぎないのかもしれない」ということを示唆している。ますます多くの実験的証拠がこの見解を支持し、二元論的仮説に挑戦し続けている。
運動の意志と意識は一体なのか?
2009年、ミシェル・デムルジュらは、覚醒下開頭手術を受けた7人の患者に対して術中電気刺激実験を行った。
▷図1 2009年のScience論文における運動前野と頭頂葉の刺激応答部位
実験の結果、患者の脳の右側下頭頂小葉を刺激すると、強い運動の意欲や欲求が引き起こされ、患者は無意識に対側の手、腕、または足を動かそうとすることがわかった。一方、左側下頭頂小葉を刺激すると、唇の動きや話す意図が誘発された。頭頂葉領域への刺激強度を強めると、被験者はこれらの動作を実際に実行したと確信したが、実際には筋電活動は検出されなかった。対照的に、前運動野を刺激すると、直接的な口の動きや対側の手足の動きが引き起こされたが、患者は一切の動作を行ったことを断固として否定した。
このことから、研究チームは、運動意識的な意図は、行動前に運動計画を立てる前運動野-頭頂葉神経回路の活動増強の結果であると提唱した。この皮質回路は、運動意識(motor awareness)、すなわち自身が予測された動作を実行していることを意識する認知プロセスにも関与している。意図(Intention)と意識(awareness)という概念の分離は、伝統的な自由意志に挑戦するものとなった。
神経回路はどのように自発的行動を符号化するのか?
2011年、イツァーク・フリードらは、薬物抵抗性てんかんの治療のために脳内に深部電極を埋め込まれた12人の被験者が自発的な指の動きを行う際の1019個のニューロン活動を記録した。
研究者らは、被験者が運動決定を報告する約1500ミリ秒前からニューロンが段階的に動員され、被験者の主観的な決定の瞬間に近づくにつれて、補足運動野(SMA)のニューロン発火頻度が段階的に増減することを発見した。わずか256個のSMAニューロン活動を分析するだけで、被験者が運動決定を意識する約700ミリ秒前に、80%を超える平均精度で彼らがこれから行う運動決定を予測でき、被験者の自発的な運動決定の実際の時点を数百ミリ秒単位で正確に予測できた。
これは、前頭頭頂神経回路が、行動主体が動作意図を意識する前にすでに起動していることを示している。これらの発見に基づき、科学者たちは計算モデルを提唱した。それは、ニューロン群内部の発火頻度の変化が特定の閾値を超えたときに、自発的な意志が生じるというものである。これにより、自由意志の本質に関する議論が再び引き起こされた。伝統的な自由意志観は、意識的な意図が行動の「第一原因」である、つまり私が手を上げると決めたからこそ手を上げるというものである。しかし、上記の発見は「無意識の神経活動→運動実行→事後的な意図体験の生成」というモデルを支持しており、これは意識の原因性を直接揺るがすものである。
人はどのように運動意図を知覚するのか?
では、次の問題は、運動意図の主観的な体験を生み出す神経メカニズムはどのようなものか、ということである。つまり、人が意図を「知覚」するとき、脳では何が起こっているのか?この体験は純粋に受動的な「神経随伴現象」なのか、それともフィードバック調節機能を持っているのか?意図知覚のリアルタイムな神経メカニズムを明確にして初めて、意識が「傍観者」なのか「参加者」なのかを真に判断することができる。
運動意図に伴う主観的現象に関する研究は、主に2つの時間知覚パラダイムに基づいて行われている。「リベットの実験」(Libet's Experiment:)と「意図結合効果」(Intentional Binding Effect)である。
(1)リベットの実験
リベットのパラダイムでは、被験者は任意の時点で自由に簡単な動作を行うことを決定し、その動作を行おうと意識した時点と、脳で発生する準備電位の変化を記録する。例えば、被験者はまず時計の針を見つめ、ある瞬間に自発的に動作を行うことを選択し、時計を止め、その後、最初に「行動衝動を感じた」ときの針の位置を報告する必要がある。同時に、頭皮電極は運動前野皮質の準備活動を記録する。
リベットの実験の象徴的な発見は、神経クラスター活動の緩やかな漂流(すなわち「準備電位」)が、自発的運動の開始に先行するだけでなく、被験者の意図の時間知覚よりも早く現れるということである。平均して、被験者が報告する意識的な行動意図は筋活動開始時間よりも206ミリ秒早かったが、脳の準備活動は1秒あるいはそれ以上早く現れることができた。これは、脳が被験者が行動意図を意識する前に、相当な時間動作の準備を行っていたことを示している。
▷図2 リベットの実験のパラダイムと象徴的な発見
(2)意図結合
一方、意図結合パラダイムでは、被験者は簡単な動作(例えばボタンを押すこと)を実行し、それによって何らかの環境効果(例えば音)が引き起こされる。そして、被験者はその動作または環境効果が発生した時間を報告するよう求められる。被験者による動作と結果の間の時間間隔の主観的な見積もりを測定することによって、この研究の核心的な発見は、自発的な(受動的ではない)動作が、動作と効果の間の知覚される時間間隔を圧縮させるという点にある。
▷図3. 意図結合パラダイム 出典:Frontiers in Human Neuroscience. DOI:10.3389/fnhum.2014.00421
上記のパラダイムに基づいて行われた研究は、疑いなく運動意図に対する私たちの理解を著しく進展させた。しかし、これらの研究の限界は、「意図-行動-環境効果」という全連鎖の神経メカニズムを完全に調査できていない点にある。リベットの実験における自発的動作には環境効果が含まれておらず、意図結合パラダイムは意図に触れるものの直接的な測定は行っていない。
さらに厄介なことに、現在、意図プロセスを対象とした細胞レベルの記録や主観的体験の研究が不足しており、これらの研究はヒトでのみ実施可能である。しかし、ヒトにおける侵襲的単一細胞記録は、これまで意図結合研究には用いられてこなかった。したがって、意図の主観的体験、動作実行、環境効果の間の時間的関係と、それに対応する神経活動は依然として不明確である。
さらに、これまでの研究は、前頭葉の運動階層における高次脳領域の準備活動に焦点を当てることが多かったが、一次運動野(M1)が意図連鎖において果たす役割を無視していた。M1は動作実行における最終的な皮質中枢(シェリントンはこれを「最終共通経路」*と呼んだ)であり、侵襲的脳機械インターフェース(Invasive BMI)を構築して運動機能を回復させるための核となる標的である。しかし、M1が主観的意図をどのように表象し、それを意図連鎖の他の要素との時間結合を実現するのかは、今日に至るまで未解決の謎である。
▷*チャールズ・スコット・シェリントン(Sir Charles Scott Sherrington, 1857–1952)は、イギリスの著名な神経生理学者であり、神経系の統合機能とニューロン機能に関する研究により、エドガー・ダグラス・エイドリアン(Edgar Douglas Adrian)と共に1932年のノーベル生理学・医学賞を受賞した。
「最終共通経路」(Final Common Pathway)とは、シェリントンが脊髄反射を研究する際に発見した概念である。脊髄前角の運動ニューロンは、様々な遠心性効果の最終的な収束点となる。これらの運動ニューロンは、感覚神経からの求心性衝動だけでなく、脊髄介在ニューロンや脳の高位中枢からの衝動も受け入れる。これらの衝動は運動ニューロンに収束し、最終的に運動ニューロンの軸索を介して筋肉に伝えられ、筋肉収縮を引き起こす。この概念は、運動ニューロンが多様な神経信号の最終的な統合点であり、運動制御の「最終的な道路」であることを示している。
(3)MIとNMES結合システム
特化した実験パラダイムを設計した後、タスク中の被験者の脳信号を記録するための適切なツールが必要となる。脳機械インターフェース(BMI)技術の発展と応用は、運動意図研究に全く新しい視点をもたらした。神経プロテーゼ技術を例にとると、世界中で数百万人もの人々が「脳-筋肉」信号軸経路の途絶により麻痺性疾患を患っている。神経プロテーゼ装置は「電子神経バイパス」を構築し、神経系の途絶した経路を迂回することで、皮質内に記録された信号を解読し、そこから運動情報を抽出し、患者の動作の想像に基づいてコンピューターやロボットアームを制御し、麻痺患者の運動機能を回復させることができる。さらに進んで、神経プロテーゼ装置は筋肉に直接接続することもでき、自身の運動システムをリアルタイムで制御することを可能にする。
オハイオ州立大学の神経科学者たちは、脊髄損傷により四肢麻痺となった被験者において、長期埋め込み型の皮質内微小電極アレイを用いて運動皮質の多単位活動を記録し、機械学習アルゴリズムによって神経信号をデコードした。そして、特注の高精度神経筋電気刺激システム(NMES)を用いて、被験者の前腕の筋肉を活性化させた。このシステムにより、単一指の独立した運動が実現され、被験者は皮質を介して6種類の異なる手首と手の動作を継続的に制御できるようになり、さらに日常生活に関連する機能的なタスクを完了することも可能になった。
この独自の実験システムにより、科学者たちは新しい意図連鎖研究パラダイムを実現できた。それは、意図連鎖の各段階を系統的に有効化または無効化しながら、M1神経活動を同時に記録し、意図、動作、および環境効果を知覚した時間の主観的な報告を収集するというものである。
▷図4 BMIとNMES結合システムの図 出典:[7]
M1脳領域における主観的運動意図に関する画期的な発見
2025年にPLOS Biology誌に掲載された論文は、まさに上記の特殊なシステムを用いて意図連鎖に関する研究を行ったものである。
科学者たちはまず、被験者の「手の開閉」動作を識別するための専用デコーダを訓練した。NMESシステムを使って、これら2つの動作を実際に実現した。正常な被験者にとって、これらの動作は筋電で筋肉収縮を制御することで実現されるが、この実験ではNMESシステムが神経をデコードして2つの異なるパターンを区別し、「手の開く」(HO, hand opening)と「手の閉じる」(HC, hand closing)を実現した。
正式な実験では、HCの動作は外部環境要因と結びつけられた。被験者は小さなボールを握り、NMESを介してボールを圧迫し、圧迫動作から300ミリ秒後に聴覚フィードバックがトリガーされた。これは被験者自身の運動衝動によって開始され、その運動意図はBMIシステムによってデコードされた。これにより、外部と内部が共同で構成する意図連鎖が形成され、研究者たちは意図連鎖の特定の段階を操作し、異なる運動意図状態をシミュレートすることができた。
無意図状態:被験者に運動意図がないときに、NMESを用いて非自発的な手の運動を誘発する。
無動作状態:意図がデコードされた後も、NMESを活性化しない。
無効果状態:意図が検出された後、NMESに圧迫動作を行わせるが、ボールからは音が生成されない。
タスク中、被験者は時計のアニメーションを観察し、各試行後に意図連鎖の特定の段階が発生したときの時計の針の位置を口頭で報告する必要があった。これには、動作意図が発生したとき、実際の移動が発生したとき、そして音が再生されたときが含まれる。これらの時間にはすべて実際の時間が存在するため、被験者がこれらの意図連鎖の要素を知覚した時間と、それらが実際に発生した時間の間の差異を検出することができた。
▷図5 実験パラダイムと行動分析結果 出典:[8]
(1)主観的時間知覚の偏差と意図-動作結合
通常の場合、被験者の自身の動作とその結果に対する時間知覚には、約450〜500ミリ秒の先行偏差が存在した。つまり、彼が自己申告する動作意図の発生時間は、デコーダが実際にデコードした時間よりも早かった。また、彼が報告する聴覚的指示の時間も、実際の状況よりも早かった。この偏差は、被験者の医療状況やBMIシステムの長期訓練による感覚運動の再調整、あるいは体験と報告の間の遅延に起因する可能性がある。重要なのは、被験者が報告する絶対的な時間点は正確ではないものの、被験者が報告する手の動きとそれに続く聴覚的指示の間の相対的な時間は正確であったという点である。これは、被験者が環境事象の時間点を正確かつ信頼性高く観察し報告できることを示している。
意図の段階を除去し、ランダムにHCsをトリガーするように変更した場合、動作の知覚時間は著しく遅れた。無動作状態では、NMESを無効化し、デコーダが運動実行閾値に達した後に固定遅延で音響効果をトリガーするように変更したところ、意図の知覚時間は著しく早まった。注目すべきは、意図または動作の段階を選択的に迂回した場合でも、音響効果の推定時間はいずれも変化しなかったことである。最後に、完全な意図連鎖から環境効果を排除しても、意図または動作の知覚時間は変化しなかった。これらの結果は、意図と動作の間の主観的時間の圧縮効果という新しい意図結合現象を明らかにしている。
(2)M1領域の神経活動が意図と動作の独立した符号化を明らかにする
従来の研究では2つの物理的イベント(動作と効果)間の時間結合のみが観察されてきたが、本研究は純粋な内部現象(意図)と物理的動作の間の新しいタイプの結合を初めて記述した。この意図-動作結合は、脳がエフェクターと切断された被験者においてのみ、意図と運動出力が独立して調整および測定できるため、これまでの研究では明らかにできなかった。これにより、純粋な内部意図が発生したときに、被験者の脳で具体的にどのような変化が起こるのかを深く観察する機会がついに得られた。
私たちは、いつどこで脳が反応したかを教えてくれる指標を見つける必要があり、多単位活動(Multi-Unit Activity, MUA)がそのような信号である。MUAとは、電極によって記録された局所的なニューロン群の同期的な発火活動を指し、複数の隣接するニューロンの統合された電気信号を反映している。同じ試行のデータを平均化しない場合、異なる「ゼロ点」を選択してアライメントすることで、結合後に信号を効果的に増幅できる。
まず、客観的に検出された動作開始時間にアライメントする。無意識下では、「動作開始時間」とはNMESが運動閾値を超えた時点を基準とした時間である。無動作状態、純粋な意図の試行において、M1領域に顕著な誘発MUA応答が現れた。また、無意図の状態、NMESがランダムに動作をトリガーする試行においても、同様に誘発MUAが観察された。これは、明示的な動作がない場合でも、意図(聴覚刺激ではない)がヒトM1領域で平均的な神経活動を誘発できることを示している。このような純粋な意図によって誘発される神経応答は、動作関連活動よりも早く、振幅は動作関連活動よりも小さいと予想される。これらの結果は、M1領域に分離可能な意図関連信号と動作関連信号が存在することを示唆している。
次に、MUAと主観的に知覚された動作時間をアライメントする。この目標は、細胞外活動を記録すると同時に、被験者に意図、動作、効果の発生時間を明確に報告させることによってのみ達成できる。その結果、平均MUAは基本的に主観的体験に従うことが示された。主観的意図時間から14ミリ秒後、および主観的動作時間から7ミリ秒後に誘発応答が現れた。
最後に、MUAを意図の「客観的時間」(BMIデコーダの判定)と主観的報告時間にそれぞれアライメントした。その結果、平均誘発神経活動は、BMIデコーダが示す客観的意図時間よりも、主観的動作意図報告時間とより顕著に一致することが判明した。これは、デコーダが捉えているのは期待(anticipatory)または準備(preparatory)の「意図信号」である可能性があり、ヒトM1における強力な誘発発火活動の開始時間は主観的意図体験と高度に共起していることから、主観的意図体験とより直接的に関連していることを示唆している。これは、M1の神経活動が、初期の運動準備信号ではなく、意識レベルの意図知覚をより反映する傾向があることを示唆している。
▷図6 異なる動作時間と運動意図時間に合わせてアライメントされたMUA神経群活動 出典:[8]
MUAは群集レベルでのニューロンの反応の有無を示すものであり、ニューロン活動の内容が具体的に何であるかを明らかにするものではない。単一ニューロン活動が単一試行において意図と動作の主観的時間と関連しているかを調べるため、研究者たちは66個の単一ニューロンを効果的に分離し、特定の種類の事象に対する符号化が存在するかどうかを個別に検証した。その結果、動作前の11秒間の発火回数分析において、8個のニューロン(12%)の発火頻度が主観的意図時間と有意に関連しており、これらが意図時間符号化を行っていることが示された。一方、動作時間符号化では、動作の主観的時間と発火回数が関連するニューロンは1個しか見つからず、効果知覚時間と発火活動が関連するニューロンは全く見つからなかった。このことは、M1領域の一部の単一ニューロンが意図体験の開始を予測できるが、動作および環境効果の時間の符号化能力は限られていることをさらに明確にした。
(3)意図連鎖段階の動的デコードと神経統合
神経活動においてM1ニューロンが主観的意図に反応することを確認した後、研究者たちは活動表現の観点から、意図連鎖の各要素がBMIリアルタイム神経デコード行動に与える影響を考察した。彼らは、完全な意図連鎖において、BMIデコード信号が徐々に上昇し、運動開始閾値に近づくことを発見した。
NMESによって誘発された非意図的な動作の場合、デコード信号は遅延し、急峻な閾値への接近を示す。
意図が動作を引き起こさなかった場合、デコード信号は正常に閾値まで上昇するが、早期に急降下する。
環境効果が欠如している場合、デコード信号の持続時間は延長される。
この現象は、一方ではデコーダの感度を証明し、運動意図を特異的に表現できること、そして意図連鎖の全段階(意図生成→動作実行→環境フィードバック)に対して動的に応答することを示している。他方では、神経メカニズムのレベルで、M1集団のダイナミクスが運動指令を符号化するだけでなく、意図と効果の時系列結合を統合していることを示唆し、「意図-動作結合の神経基盤が一次運動野に存在すること」という仮説を支持している。
▷図7 異なる意図連鎖段階が中断された場合の神経表現の変化 出典:[8]
まとめると、この研究は2つの示唆を与えている。
一つ目は、新しいタイプの「意図-動作結合」を明らかにしたことである。その時間知覚歪曲効果は、従来の研究における動作-効果結合よりも強力である。これは、意図形成と動作実行の間に長期的に安定した神経結合が存在する可能性があり、動作と特定の聴覚フィードバックの間の偶発的な一時的な結合ではないことを反映している。
二つ目は、神経活動のレベルにおいて、M1皮質に二重の神経符号化メカニズムが存在することである。微視的なレベルでは、単一ニューロンの発火活動が主観的意図の開始時間と高度に同期しており、一部のニューロン群の発火回数は単一試行レベルで意図体験と共変動する。一方、巨視的なレベルでは、意図開始との時系列的な関連は比較的弱い。この階層的な差異は、意識に関連する運動意図がM1局所ニューロンの正確な時間符号化によって実現され、大規模な集団活動が主導するものではないことを示唆している。
今後の展望
M1領域が意図符号化に関与するという見解は、先行研究によってすでに示唆されており、これらの研究はその領域が運動意図を検出できることを示している。M1が運動経路の最終中枢ノードであることを考慮すると、この発見は意外ではないかもしれない。しかし、本研究はM1誘発活動と意図の主観的開始時間の関係を初めて明確にし、既存の研究に重要な補足となるものである。
フリードらは、前SMA、SMA、およびACCのニューロン活動が主観的意図より700〜1500ミリ秒早く出現することを発見したが、この論文は下流のM1領域の記録を通じてこの重要な空白を埋めた。すなわち、M1の多単位誘発発火活動と意図体験は、先行するのではなく同期しているのである。
この発見は、自由意志に対する私たちの認識に深い影響を与える。前SMA/SMAとM1の間に直接的なシナプス結合が存在するにもかかわらず、両者と主観的意図との時系列差が700〜1500ミリ秒にも及ぶことは、意図体験が比較的緩やかな神経信号の蓄積プロセスに由来する可能性を示唆している。
最新の研究では、全脳の一部ニューロンが「運動無効部分空間」(movement-null subspace)において意思決定の証拠をゆっくりと蓄積し、その後瞬時に「運動有効部分空間」(movement-potent subspace)に投射して動作を誘発することが示されている。これは、証拠の蓄積が必ずしも動作を引き起こさない理由を説明できるかもしれないし、前SMA/SMA/ACCとM1の意図信号の著しい遅延の妥当性を間接的に証明し、さらにM1における誘発MUA(運動有効部分空間に属する可能性のあるもの)と高次元の集団ダイナミクス(運動無効部分空間に属する可能性のあるもの)の間に時系列の差異が存在する理由を説明している。
ただし、M1が運動意図の起源脳領域や意図発生の重要な脳領域であるという意味ではないことを明確にする必要がある。本研究が強調するのは、動作意図の主観的体験がM1誘発活動とほぼ同期して現れる一方で、他の前運動野や頭頂葉領域の神経活動に比べて遅延があるという点である。電極の埋め込み位置が臨床的要件によって制限されるため、ACC、SMA、前運動皮質など、意図に関連する主要な脳領域の活動は現在、記録が困難である。将来的には、複数の脳領域への埋め込みや、複数の患者からの異種電極データの統合を通じて、より包括的な視点が得られるかもしれない。
神経科学による自由意志の探求は、このように盲人が象を撫でるように、脳という最も神秘的で複雑なパズルを少しずつ完成させていく。「M1神経活動と意図開始の時系列関係」という一見シンプルな発見も、数えきれないほどの科学者たちの肩の上に立ち、精密な実験を設計し、複雑で厳密な分析を骨身を削って行うことで初めて結論が出せるのである。しかし、人々の好奇心こそが最も原始的な自由であると言えないだろうか?まさにこのような好奇心に駆られて、私たちは一歩ずつ真理に近づき、自由の本質を認識することができるのである。
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